Das menschliche Gehirn ist ein komplexes Organ, das sich in verschiedene Bereiche mit jeweils spezifischen Funktionen unterteilt. Zu diesen Bereichen gehören der Hirnstamm, das limbische System und der Gyrus postcentralis. Dieser Artikel beleuchtet die Funktionen dieser drei wichtigen Strukturen und ihre Bedeutung für unsere Wahrnehmung, unser Verhalten und unsere Emotionen.
Das Großhirn: Kortex, Marklager und Kerne
Das Großhirn, der größte Anteil des Gehirns, lässt sich in drei Hauptbereiche unterteilen: den Kortex (Hirnrinde), die Medulla (subkortikales Marklager) und die nukleären Abschnitte (Kerngebiete). Kortex und Kerngebiete bilden als Sitz der Perikaryen von Nervenzellen die graue Substanz, während das Marklager hauptsächlich Nervenzellfortsätze beherbergt, die von Oligodendrozyten mit einer Myelinscheide umgeben werden und makroskopisch als weiße Substanz in Erscheinung treten.
Die Hemisphären und ihre Funktionen
Die Fissura longitudinalis cerebri teilt das Großhirn in zwei symmetrische Hemisphären, die zwar makroskopisch ähnlich, jedoch nicht funktionell identisch sind. Die Gyrierung der Hirnrinde führt zu einer starken Oberflächenvergrößerung. Das Großhirn wird in vier Lappen gegliedert: Frontal-, Parietal-, Temporal- und Okzipitallappen. In der Tiefe des Sulcus lateralis (Sylvische Fissur) befindet sich die Insula, ein ursprünglich oberflächlich gelegenes Rindenareal, das durch Wachstumsprozesse benachbarter Hirnareale (Opercula) überdeckt wird. Das Areal zwischen Sulcus parietooccipitalis und Sulcus calcarinus wird aufgrund seiner keilartigen Form als Cuneus bezeichnet.
Isokortex und Allokortex
Die Großhirnrinde lässt sich in den jüngeren, 6-schichtigen Isokortex und den älteren, 3- bis 5-schichtigen Allokortex unterteilen. Der Isokortex macht mit 92 % den größten Anteil aus. Zum Allokortex werden vereinfacht die Riechrinde und der Hippocampus gezählt. Der 3-schichtige Hippocampus ist Teil des limbischen Systems. Die Pyramidenzelle ist das charakteristische Projektionsneuron der Großhirnrinde und ist v. a. in der Lamina III und V des Isokortex lokalisiert. Körnerzellen prägen v. a. die Lamina II und IV. Alle anderen Neurone werden unter dem Begriff Nicht-Pyramidenzellen zusammengefasst.
Brodmann-Areale
Zytoarchitektonische Besonderheiten ermöglichen die Einteilung der Großhirnrinde in 44 Areale nach Brodmann (1868-1918). Die individuelle Ausbildung einzelner Areale ergibt eine Nummerierung von 1 bis 57 mit Lücken in der Zählfolge. Die thalamokortikalen Fasern als Input für die primären sensiblen Rindenfelder bedingen eine besonders breite Ausbildung der Lamina IV. In den primären motorischen Rindenfeldern ist sie dagegen eher unterrepräsentiert. In diesen Rindenfeldern steht der Output über die Lamina V im Vordergrund.
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Primäre und sekundäre Rindenfelder
Werden morphologische Unterschiede mit funktionellen Analysen gekoppelt, kann der Kortex in primäre Rindenfelder und Assoziationsfelder unterteilt werden. Primäre Rindenfelder sind Gebiete mit strenger somatotoper Gliederung, die motorische Efferenzen oder sensorische Afferenzen für verschiedene Körperteile nicht proportional auf dem Kortex abbilden. Für den primär-motorischen und primär-somatosensorischen Kortex wird die Somatotopie in Form des Homunculus widergespiegelt. Primäre sensible Rindenfelder dienen der ersten kortikalen Verarbeitung und ermöglichen eine bewusste Wahrnehmung. Sekundäre Rindenfelder sind den primären unmittelbar benachbarte, unimodale Assoziationsareale mit gnostischen Funktionen (Erkennen). Tertiäre Rindenfelder dagegen ermöglichen höhere integrative Leistungen durch Projektionen aus verschiedenen Rindenfeldern. Sie können lateralisiert sein. Die Sprache zählt beispielsweise zu den höheren kortikalen Funktionen. Sie wird durch komplexe Verschaltungen mehrerer Assoziationsareale erst möglich.
Die Ventrikel und Basalganglien
Das ausgedehnte Wachstum der Großhirnbläschen führt zu einer charakteristischen Ausziehung der Seitenventrikel als Cornu frontale (Vorderhorn), Cornu occipitale (Hinterhorn) und Cornu temporale (Unterhorn). Der Ncl. caudatus (Schweifkern) als Teil der Basalganglien liegt den Seitenventrikeln von lateral an und folgt ihrem Verlauf. Auf diese Weise kommen das Caput nuclei caudati im Frontallappen und das ausgezogene Schweifende (Cauda nuclei caudati) am Dach des Unterhorns im Temporallappen zu liegen. Auf Horizontalschnitten ist der Ncl. caudatus deshalb doppelt angeschnitten. Entwicklungsgeschichtlich waren der Ncl. caudatus und das Putamen (Schalenkern) ein einheitliches Kerngebiet, das durch die Fasern der Capsula interna im dorsalen Bereich getrennt wurde (dorsales Striatum). Die zahlreichen streifenförmigen Zellbrücken zwischen Putamen und Ncl. caudatus haben zu der Bezeichnung Striatum (Streifenkern) geführt. Die Capsula interna beinhaltet afferente und efferente Faserbindungen der Großhirnrinde. Im basalen Frontallappen befindet sich ein Bereich, in dem beide Kerne noch verbunden sind, der Ncl. accumbens (ventrales Striatum). Zwischen Capsula interna und Putamen liegt der Globus pallidus, dessen inneres und äußeres Segment funktionell verschieden verschaltet sind. Putamen und Globus pallidus werden aufgrund ihrer Form auch unter dem Begriff Ncl. lentiformis (Linsenkern) zusammengefasst.
Thalamus, Amygdala und Claustrum
Der Thalamus („Schlafgemach“) ist ein großes Kerngebiet, das bilateral des dritten Ventrikels gelegen ist. Trotz ihrer topografischen Nähe zu den Strukturen des Großhirns sind der Globus pallidus und der Thalamus Teile des Diencephalons (Zwischenhirn). Im Temporallappen, rostral vom Hippocampus befindet sich ein affektives Zentrum, das Corpus amygdaloideum (Mandelkern). Das Claustrum ist ein subinsuläres Kerngebiet lateral des Putamens, dessen Funktion nicht geklärt ist.
Kerne an der Basis des Frontallappens
An der Basis des Frontallappens liegt eine Gruppe von Kernen, die Einfluss auf die Grundaktivität des gesamten Organismus nimmt. Zu ihnen zählen die Ncll. septales (ungerichtete Aufmerksamkeit), der Ncl. accumbens (Belohnungszentrum) und der Ncl. basalis (Meynert, gerichtete Aufmerksamkeit). Die Septumkerne sind als Anteile des limbischen Systems wechselseitig mit dem Fornix, dem Hippocampus und dem Corpus amygdaloideum verbunden. Beidseits unter dem Vorderhorn der Seitenventrikel gelegen grenzen sie mediokranial an das Septum pellucidum und laterokranial an den Ncl. accumbens. Von den benachbarten Anteilen der Riechrinde erhalten sie olfaktorische Afferenzen. Der Ncl. accumbens stellt als Gegenspieler der Amygdala einen Detektor positiver Schlüsselreize dar und vermittelt ein Gefühl der Befriedigung. Der Ncl. basalis (Meynert) kontrolliert die gerichtete Aufmerksamkeit mit, welche u. a. für das Lernen essenziell ist. Dieses cholinerge Kerngebiet liegt lateral der Ncll.
Das limbische System: Emotionen, Gedächtnis und Verhalten
Das limbische System ist ein komplexes Netzwerk von Hirnstrukturen, das eine entscheidende Rolle bei der Steuerung von Emotionen, Gedächtnis, Motivation und Verhalten spielt. Es bildet die Grundlage für assoziative Funktionen wie Steuerung des affektiven Verhaltens, Emotionen, Lernen und Gedächtnis. Es beeinflusst darüber hinaus kortikale Aktivitäten und vegetative Funktionen. Die zugehörigen kortikalen und subkortikalen Strukturen verteilen sich gürtelförmig (limbus = Gürtel) um den Balken und das Diencephalon (Zwischenhirn) an den medialen Seiten der Hemisphären.
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Strukturen des limbischen Systems
Zu den wichtigsten Strukturen des limbischen Systems gehören:
- Amygdala (Mandelkern): Verarbeitung von Emotionen, insbesondere Angst und Furcht; spielt eine Rolle bei der emotionalen Bewertung von Reizen. Die Amygdala ordnet den sensiblen Impulsen eine positive oder eine negative Bewertung zu. Sie bildet die Basis des emotionalen Gedächtnisses und dient als übergeordnete Kontrollinstanz für das vegetative System.
- Hippocampus: Bildung und Speicherung von Erinnerungen; wichtig für das räumliche Gedächtnis. Für die längerfristige Speicherung bewusster Gedächtnisinhalte sind intakte Strukturen des Papez-Neuronenkreises Voraussetzung.
- Gyrus cinguli: Verbindung zwischen sensorischen Rindenarealen und anderen limbischen Strukturen; beteiligt an der Aufmerksamkeitssteuerung und emotionalen Verarbeitung. Ein wichtiger Eingang in das System stellt der Gyrus cinguli als Verbindung zu sensorischen Rindenarealen dar.
- Hypothalamus: Steuerung von hormonellen und vegetativen Funktionen; reguliert Hunger, Durst, Körpertemperatur und Schlaf-Wach-Rhythmus.
- Corpora mamillaria: Verarbeitung von Gedächtnisinhalten und räumlicher Orientierung. Ein wichtiger Ausgang erfolgt über die Corpora mamillaria zu den Strukturen des Mesencephalons (Formatio reticularis mit Area tegmentalis ventralis, Ncll. raphes).
- Ncl. accumbens: Belohnungszentrum; spielt eine Rolle bei der Motivation und Suchtverhalten. Der Ncl. accumbens stellt als Gegenspieler der Amygdala einen Detektor positiver Schlüsselreize dar und vermittelt ein Gefühl der Befriedigung.
- Ncll. septales: Ungerichtete Aufmerksamkeit. Die Septumkerne sind als Anteile des limbischen Systems wechselseitig mit dem Fornix, dem Hippocampus und dem Corpus amygdaloideum verbunden.
Funktionelle Verbindungen
Die Strukturen des limbischen Systems stehen in Rückkopplung zu allen sensiblen Rindenfeldern und dem Hypothalamus. Auf diese Weise stellen sie eine Brücke zwischen unwillkürlichen und willkürlichen Reaktionen auf die Außenwelt her. Neuere Erkenntnisse zeigen ein offenes System, das unter dem Einfluss zahlreicher anderer Hirnregionen steht.
Klinische Bedeutung
Eine Schädigung von Strukturen des Papez-Neuronenkreises führt zu einem Verlust des Kurzzeitgedächtnisses. Bei Morbus Alzheimer sind der entorhinale Kortex und der Hippocampus, bei der Wernicke-Enzephalopathie die Corpora mamillaria betroffen. Der Ncl. basalis (Meynert) ist bei neurodegenerativen Erkrankungen häufig mitbetroffen.
Der Gyrus postcentralis: Verarbeitung von Körperempfindungen
Der Parietallappen, der hinter dem Frontallappen liegt und von diesem durch die Zentralfurche getrennt ist, beherbergt den Gyrus postcentralis. Im Parietallappen enden zwei wichtige Nervenbahnen, die Körperempfindungen wie Schmerz und Temperatur oder auch Berührung übermitteln. Die Hauptfunktion des Parietallappens ist die Verarbeitung von Informationen unserer somatosensorischen Wahrnehmung: Was fühlt der Körper (z. B. Berührung, Schmerz, Temperatur) und wo und in welcher Position befinden sich die eigenen Gliedmaßen? Während dies im somatosensorischen Cortex geschieht, setzt der hintere Bereich des Parietallappens diese Informationen in Beziehung zur nahen und fernen Umgebung.
Somatosensorische Bahnen
Die Haut verfügt über Rezeptoren für Temperatur und Schmerz, Tast- und Druckempfindungen. Die meisten dieser Signale erreichen das Gehirn über die so genannte protopathische Bahn. Die epikritische Bahn liefert feinere Tastempfindungen, dazu Informationen aus dem Bewegungsapparat, also über die Aktivität von Sehnen und Muskeln - und damit über die Position der einzelnen Körperteile. Dieser Sinn wird Propriozeption oder Eigenwahrnehmung genannt. Beide Bahnen laufen größtenteils über das Rückenmark und den Hirnstamm und kreuzen auf verschiedenen Ebenen auf die Gegenseite.
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Somatotopische Anordnung
Im Parietallappen lassen sich zwei größere Areale unterscheiden. Das erste ist die primäre somatosensorische Rinde im Gyrus postcentralis - die direkte Projektionsstelle der protopathischen und der epikritischern Bahn. Wie auch im motorischen Cortex bleibt die somatotopische Anordnung erhalten und es ergibt sich eine neuronale Karte des Körpers. Die Größe des einzelnen Gebietes spiegelt dabei die Sensibilität der entsprechenden Struktur wider: Hand und Kopf sind jeweils sehr groß repräsentiert, da dort die Rezeptorendichte besonders hoch ist. Der restliche Körper ist eher klein abgebildet. Läsionen im Gyrus postcentralis können ja nach Ausprägung in der neuronalen Karte zu einer eingeschränkten Empfindungsfähigkeit des repräsentierten Körperteils führen. Das betrifft Berührung, Druck und Temperatur.
Posteriorer parietaler Cortex
Während die Propriozeption, die räumliche Wahrnehmung des eigenen Körpers, Aufgabe des primären somatosensorischen Cortex ist, bezieht der posteriore parietale Cortex die Umwelt mit ein. Hier werden propriozeptive, auditive, vestibuläre und visuelle Informationen integriert. Durch die Kombination dieser Informationen entsteht ein dreidimensionales Bild der Umwelt, das ständig aktualisiert wird. Dadurch hilft uns der posteriore parietale Cortex zu verstehen, wo wir uns in Bezug auf unsere Umgebung befinden und wie wir uns zielgerichtet und präzise darin bewegen können.
Klinische Bedeutung
Klinisch stellen sich Läsionen des posterioren Parietallappens auf vielfältige Weise dar - und haben aufgrund von Lateralisationseffekten besondere Auswirkungen: Ist die rechte Seite betroffen, kann es zu teils massiven Störungen der Orientierung kommen. Besonders auffällig sind die Folgen rechtsseitiger Läsionen des unteren Parietallappens - sie können zu einem so genannten Neglect führen: Betroffene nehmen dann große Teile des linken Gesichtsfeldes nicht mehr wahr, zeichnen beispielsweise nur noch die rechte Seite einer Uhr, essen nur, was rechts auf dem Teller liegt oder nehmen sogar die gesamte linke Körperhälfte nicht mehr wahr. In seltenen Fällen berichten Patienten sogar davon, ein „fremdes Bein“ im Bett zu finden. Schädigungen in der dominanten, also meist der linken Hemisphäre können zu einer Apraxie führen: Die Patienten sind nicht mehr in der Lage, gelernte Bewegungsabläufe wie z.B. das Servieren von Salat auszuführen.
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