Das Ruhepotential ist ein grundlegendes Konzept in der Neurobiologie und spielt eine entscheidende Rolle für die Funktion von Nervenzellen. Es beschreibt den elektrischen Zustand einer Nervenzelle, wenn sie sich in Ruhe befindet, also keine aktiven Signale weiterleitet. Dieser Zustand ist essenziell, damit die Zelle auf Reize reagieren und Informationen übertragen kann. Die Reizweiterleitung im Nervensystem ist ein komplexer Vorgang, bei dem elektrische sowie chemische Potenziale angewandt werden - und das im Bruchteil einer Sekunde. Denn nur so können wir schnell reagieren, beispielsweise im Straßenverkehr, wenn wir einem Auto ausweichen müssen.
Definition des Ruhepotentials
Das Ruhepotential (auch Ruhepotenzial, Ruhemembranpotential) bezeichnet das Membranpotential einer Zelle, die nicht erregt ist. Es ist negativ und beträgt bei Nervenzellen ungefähr -70mV. Das Vorliegen von unterschiedlichen Ladungen außerhalb und innerhalb der unerregten Zellmembran wird als Ruhepotential bezeichnet. Das Membranpotential ist zell- und umgebungsabhängig. Es beträgt etwa -70 bis -90 mV. Da dieses Potential anliegt, wenn die Zelle keinen Nervenimpuls weiterleitet, sich also in Ruhe (OFF) befindet, wird es als Ruhepotential bezeichnet.
Ionenverteilung und Konzentrationsgradienten
Innerhalb und außerhalb unserer Zellen kommen verschiedene Ionen, wie Natrium-, Kalium- oder Chloridionen vor. Es sind sowohl innerhalb als auch außerhalb der Zelle jeweils positive und negative Ionen vorhanden. Das bedeutet, dass die Ladungen dort ausgeglichen sind. Aber wie entsteht das Ruhepotential und wieso verteilen sich die Ionen nicht gleichmäßig? Über die Membran hinweg gibt es ein Konzentrationsgefälle (Konzentrationsgradient) der verschiedenen Ionen und tendieren dazu, sich gleichmäßig zu verteilen. Sie streben also nach einem Konzentrationsausgleich. Eine unterschiedliche Verteilung der Ionen innerhalb und außerhalb der Zelle führt zur Entstehung eines Potentials (Spannung) an der Zellmembran. Die Spannung einer nicht erregten Zelle nennst du Ruhepotential. Vor allem bei erregbaren Zellen - wie den Nervenzellen oder Muskelzellen - ist die Aufrechterhaltung dieses Ruhemembranpotentials besonders wichtig.
Die Ionenverteilung innerhalb und außerhalb der Zelle ist entscheidend für die Aufrechterhaltung des Ruhepotentials. Im Zellinneren herrscht eine hohe Konzentration an Kaliumionen (K+) und organischen Anionen (zum Beispiel Eiweiß), während außerhalb überwiegend Natrium- (Na+) und Chloridionen (Cl-) anzutreffen sind. Funktionelle Voraussetzung für die Ausbildung eines Ruhepotentials ist die richtungsabhängige, selektive Permeabilität der Zellmembranen: Die Axonmembran ist permeabel für Kaliumionen, bedingt für Natriumionen und für Chloridionen.
Dabei sind drei Verhältnisse besonders auffällig:
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- [Na+] (innen/außen) = 1 : 10
- [K+] (innen/außen) = 30 : 1
- [Ca2+] (innen/außen) = 1 : 1000
Entstehung des Ruhepotentials
Die Entstehung des Ruhepotentials basiert auf mehreren Faktoren, die zusammenwirken:
Selektive Permeabilität der Zellmembran
Die Zellmembran ist nicht für alle Ionen gleich durchlässig, sondern besitzt eine eigene Permeabilität für jede Ionensorte. Im Ruhezustand ist die Zellmembran vor allem für Kalium-Ionen und eventuell für Chlorid-Ionen durchlässig. Das liegt an den Ionenkanälen in der Membran, die für unterschiedliche Ionen durchlässig sind. Im Ruhezustand sind nur die Kaliumionenkanäle geöffnet. Daher sind vor allem die Kalium-Ionen für die Entstehung des Ruhepotentials verantwortlich.
Die jeweilige Ionen entlang des Konzentrationsgefälles möglich ist, hängt von der Membranpermeabilität ab. Die Lipiddoppelschicht ist nur für kleine Ionen durchlässig. Große Ionen wie zum Beispiel Aminosäureionen benötigen eigene Transporter, um die Zellmembran zu passieren. Allerdings benötigt die Zelle diese negativ geladenen Ionen für verschiedene Zwecke und behält diese im Cytoplasma. Kaliumionen, Natriumionen und Chloridionen können die Zellmembran durch Ionenkanäle passieren. Semi-permeable Membran ist Grundlage des Ruhepotentials als auch der Erregungsweiterleitung.
Diffusion von Kaliumionen
Im Innern der Nervenzelle befinden sich viele positiv geladene Kalium-Ionen, außerhalb der Nervenzelle nur ganz wenige. Es besteht also ein deutlicher Konzentrationsunterschied. Das führt dazu, dass die positiv geladenen Kalium-Ionen durch Ionenkanäle nach außen diffundieren. Die negativen organischen Ionen "sitzen in der Zelle fest", sie sind zu groß, um nach außen zu diffundieren. Je negativer es aber auf der Membraninnenseite wird, desto stärker zieht das Zellinnere die positiven Kalium-Ionen wieder an.
Bewegen sich zum Beispiel die positiv geladenen K+-Ionen aus der Zelle heraus, nimmt die Ladung innerhalb der Zelle ab. auf. Das kannst du gleichsetzen mit einer Spannung über der Zellmembran. Der elektrische Gradient wirkt hier also dem chemischen Gradient entgegen und hält das Kalium-Ion zurück. Gleichzeitig stößt die positive Ladung, die außerhalb der Zelle entsteht, austretende K+ Ionen ab. Zwischen diesen zwei Kräften stellt sich irgendwann ein Gleichgewicht ein. Das entstehende Potential entspricht dann dem Gleichgewichtspotential des jeweiligen Ions. Das Ruhemembranpotential wird hauptsächlich durch das Gleichgewichtspotential von Kalium bestimmt.
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Zu Beginn beträgt die Kaliumkonzentration im extrazellulären Raum Null. Die selektive Permeabilität der Membran lässt zu, dass Kalium in den Zellzwischenraum einwandert und die Konzentration der Kaliumionen dort so lange ansteigt, bis ein Ladungsausgleich zwischen intra- und extrazellulärem Raum erreicht ist. Nun stellt sich eine Gleichgewichtsspannung ein, welche ein konstantes Membranpotential erzeugt.
Elektrochemisches Gleichgewicht
Wenn jetzt - also nach der Einstellung dieses elektrochemischen Gleichgewichts - ein Biologe kommt und eine Elektrode in die Nervenzelle hineinsticht und eine zweite Elektrode in das Außenmedium hält, wird er eine Membranspannung messen können, weil ja die Innenseite der Membran negativ geladen ist und die Außenseite positiv. Ich hoffe, ich habe es mit der einfachen Erklärung jetzt nicht übertrieben.
Da der chemische und elektrische Gradient nicht klar voneinander getrennt werden können, spricht man auch vom elektrochemischen Gradienten. Elektrochemischer GradientDa die Zellmembran für Kaliumionen durchlässig ist, können diese von der Seite mit höherer Teilchendichte auf die Seite mit weniger Teilchen diffundieren. Sie wandern also vom Cytoplasma in den extrazellulären Raum. Das Teilchenungleichgewicht wäre damit aufgelöst. Die Triebkraft, mit der sich die Kaliumionen bewegen, nennt man chemisches Potential. Da die Kaliumionen aber positiv geladen sind, verändert sich auch das elektrische Feld auf beiden Seiten der Membran. Das Cytoplasma verliert an positiven Ionen und wird dadurch negativer. Man redet hier von einer Änderung der elektrischen Potentialdifferenz. Da die negativ geladenen Ionen die Membran nicht passieren können, kommt es zur Ionentrennung und es entsteht eine elektrische Spannung. Der elektrische Gradient wirkt dem chemischen Gradienten entgegen. Der Ausstrom der Kaliumionen verringert sich, da weniger positiv geladene Kaliumionen in den positiven extrazellulären Raum wollen. Zusätzlich wollen die Kaliumionen aus dem extrazellulären Raum wieder zurück in das nun negativ geladene Cytoplasma. So pendelt sich die Ionenkonzentration an der Zellmembran ein. Das elektrochemische Gleichgewicht besteht dann, wenn pro Zeiteinheit genauso viele Kaliumionen in die eine wie in die andere Richtung fließen. Das Ganze ist also kein statischer Zustand, da die Teilchen immer in Bewegung sind. Die Spannung des elektrochemischen Gleichgewichts ist also nichts anderes als das Ruhepotential.
Für das Zustandekommen dieses Gleichgewichtspotentials sind zusammenfassend also zwei Kräfte verantwortlich: der Konzentrationsgradient und der Ladungsausgleich. Der Konzentrationsgradient strebt einen Ausgleich an, sodass auf beiden Seiten gleich viele Ionen vorhanden sind, also gleiche Konzentrationen vorherrschen. Das Ladungsausgleich hingegen ist bestrebt, gleiche Ladungsträger durch Abstoßung zu trennen und gegensätzliche anzuziehen, also einen Ladungsausgleich zu erreichen. Das Gleichgewicht zwischen beiden Kräften führt zur Ausbildung des Ruhepotentials.
Natrium-Kalium-Pumpe
Im Ruhezustand sind die Natriumkanäle in der Membran geschlossen. Trotzdem kann Natrium in gewissen Mengen durch die Membran in die Zelle strömen. Die Leckströme würden auf Dauer zu einem Ladungsausgleich führen und es gäbe kein Ruhepotential. Daher benötigt die Zelle die Natrium-Kalium-Pumpe. Unter Energieverbrauch pumpt diese die Natriumionen wieder aus der Zelle heraus. So erhält sie die Ionenkonzentration bzw.
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In der Zellmembran befinden sich zusätzlich zu Ionenkanälen auch Ionenpumpen, welche für den aktiven Transport bestimmter Ionen über die Membran zuständig sind. Für den aktiven Transport wird Energie, meistens in Form von ATP, benötigt. Die Natrium-Kalium-Ionenpumpe sorgt für einen Transport der Natriumionen aus der Zelle heraus, und der Kaliumionen in die Zelle hinein. Dadurch wird das Ungleichgewicht der Natrium- und Kaliumionen aufrechterhalten.
Neben den Kaliumionen tragen die Natrium- und Chloridionen ebenfalls zur Aufrechterhaltung des Ruhepotentials bei. Aufgrund des Konzentrationsgefälles diffundieren Chloridionen von der Außenseite der Membran in das Zellinnere. Dies geschieht aber nur in geringem Maße, da die Zellmembran zum einen nur schwach permeabel für Chloridionen ist. Zum anderen ist die Membraninnenseite ohnehin schon negativ geladen. Dennoch erhöht diese Ladungsverteilung die Potentialdifferenz. Genauso verhält es sich mit den Natriumionen. Sie diffundieren entlang ihres Konzentrationsgradienten auch von außen nach innen. Da diese aber positiv geladen sind, wird die Potentialdifferenz dadurch verringert. Diese Wanderung von Natriumionen nennt man Natrium-Leckstrom. Dieser erhöht die positiven Ladungen in der Zelle und veranlasst die Kaliumionen wiederum aus der Zelle auszuströmen (Kalium-Leckstrom). Dies würde auf Dauer zu einem positiven Ruhepotential führen. Um dies zu verhindern, pumpt die Natrium-Kalium-Pumpe pro Durchgang drei Natriumionen über die Zellmembran nach außen und zwei Kaliumionen nach innen. Dadurch wird netto eine positive Ladung in den extrazellulären Raum abgegeben und das Ruhepotential bleibt negativ. Da dies entgegen des Konzentrationsgradienten der beiden Ionen geschieht, benötigt die Natrium-Kalium-Pumpe dafür Energie. Diese wird in Form von ATP zur Verfügung gestellt.
Messung des Ruhepotentials
Mit Hilfe von zwei Mikroelektroden können Sie das Ruhepotential experimentell bestimmen. Eine der beiden Mikroelektroden, die Messelektrode, wird in die Zelle hineingestochen, die zweite, die Bezugselektrode, wird von außen an die Zelle gehalten. Per Definition ist der Spannungswert „außen“ mit Null (0 V) anzugeben. Das Ruhepotential ist die elektrische Spannung, die an der Zellmembran.
Bedeutung des Ruhepotentials für die Erregungsleitung
Das Ruhepotential ist essenziell für die Erregungsleitung in Nervenzellen. Ändert sich die Spannung an der Membran einer erregbaren Zelle, kommt es zum sogenannten Aktionspotential. Erst durch die Änderung der negativen in eine positive Spannung kann die Zelle erregt und Informationen weitergegeben werden. Wenn kein Reiz weitergegeben werden muss, zeigt das Neuron folgende Verteilung elektrischer Ladung: Im Zellinneren herrscht eine hohe Konzentration an Kaliumionen (K+) und organischen Anionen (zum Beispiel Eiweiß), während außerhalb überwiegend Natrium- (Na+) und Chloridionen (Cl-) anzutreffen sind.2 Im Ruhezustand besteht ein Gleichgewicht zwischen der Zellinnen und -außenseite, das durch verschiedene Transportmechanismen (Kaliumkanäle und Natrium-Kalium-Pumpen) aufrechterhalten wird (Ruhepotential). Auf der Innenseite der Zellmembrane ist die Ladung zunächst negativ. Im Falle eines elektrischen Impulses, der durch einen Reiz ausgelöst wurde, öffnen sich unter anderem die Natrium-Kanäle der Zellmembran und Natriumionen strömen vermehrt ins Zellinnere. Dies bedeutet, dass abschnittsweise die Ladung an der Innen- und Außenseite des Neurons umgekehrt wird. Durch diese lokale Ladungsänderung wird der elektrische Impuls entlang des Axons bis zum Ende weitertransportiert.
Aktionspotential
Bei einem Reiz wird die Ionenverteilung im Axon aktiv verändert. Beginnend am Zellkörper werden zuerst die Natriumkanäle in der Membran geöffnet und Natriumionen strömen ein, wodurch die Ladung im Inneren positiv wird. Kurz darauf öffnen sich Kaliumkanäle und Kaliumionen strömen aus. Anschließend wird das Ruhepotenzial wieder hergestellt. Die Fortführung des Aktionspotenzials entlang des Axons kann nur in eine Richtung erfolgen, da die zurück liegende Membran nicht erregt werden kann.
Das Aktionspotential ist ein elektrisches Signal, das entlang der Nervenzelle weitergeleitet wird. Die Erregungsleitung erfolgt durch die sequenzielle Öffnung spannungsabhängiger Natriumkanäle. Die Stärke eines Reizes wird im Nervensystem durch die Frequenz der Aktionspotentiale kodiert. Diese Art der Informationsübertragung ermöglicht eine präzise Weiterleitung von Sinneseindrücken. Die Intensität eines Reizes wird dabei durch den zeitlichen Abstand zwischen den einzelnen Aktionspotentialen verschlüsselt.
Saltatorische Erregungsleitung
Die Axone mancher Neuronen sind von Hüllzellen umgeben. Sie übernehmen isolierende Funktion. In gewissen Abständen befinden sich Einschnürungen zwischen den Hüllzellen. Nur an diesen Einschnürungen kann es zum Aktionspotenzial beziehungsweise zum Ladungsausgleich zwischen den Schnürringen kommen. Die Weiterleitung ist an Axonen mit Hüllzellen springend und schnell.
Die saltatorische Erregungsleitung ist ein faszinierender Prozess im Nervensystem, bei dem das Aktionspotential entlang myelinisierter Nervenfasern "springend" weitergeleitet wird. Im Ruhezustand befindet sich die Nervenzelle im Ruhepotential, wobei die Ionenverteilung durch die selektiv durchlässige Membran und die Natrium-Kalium-Pumpe aufrechterhalten wird. An den Ranvier'schen Schnürringen, den unmyelinisierten Bereichen des Axons, befinden sich spannungsgesteuerte Natriumkanäle. Die Myelinscheide, gebildet von Schwann'schen Zellen, isoliert das Axon elektrisch und verhindert den Ionenaustausch über weite Strecken. Durch diese Isolation kann sich der depolarisierende Strom mittels lokaler Ladungsverschiebung schnell von einem Schnürring zum nächsten ausbreiten.
Synaptische Übertragung
Am synaptischen Endknöpfchen, was dem Ende des Axons entspricht, wird der elektrische Impuls in ein chemisches Signal umgewandelt. Das elektrische Potenzial, das dort ankommt, löst die Ausschüttung chemischer Botenstoffe (sogenannte Neurotransmitter) aus. Dort löst der Neurotransmitter erneut einen elektrischen Impuls aus, der wieder am Axon entlangwandert und so von Zelle zu Zelle weitergegeben wird.
Beeinflussung des Ruhepotentials durch Synapsengifte
Synapsengifte sind Substanzen, die gezielt in die Signalübertragung an den Synapsen eingreifen. Die Curare-Wirkung beispielsweise blockiert die Acetylcholin-Rezeptoren an der motorischen Endplatte, was zu einer Lähmung der Skelettmuskulatur führt. Die Wirkungsweise verschiedener Synapsengifte lässt sich anhand ihrer Angriffspunkte kategorisieren. Einige Gifte wie E605 hemmen den Abbau von Acetylcholin durch Blockade der Acetylcholinesterase, was zu einer Dauererregung führt. Besonders interessant ist die medizinische Anwendung einiger dieser Substanzen in stark verdünnter Form. So wird Botulinum-Toxin in der Behandlung von Muskelkrämpfen und in der ästhetischen Medizin eingesetzt.
Synapsengifte Wirkung manifestiert sich auf verschiedene Arten an den Synapsen. Eine Synapsengifte Wirkung Tabelle zeigt die unterschiedlichen Angriffspunkte dieser Substanzen. Bei der Frage "Welche Synapsengifte gibt es?" unterscheidet man verschiedene Kategorien. Präsynaptische Gifte (z.B. Postsynaptische Gifte (z.B. Acetylcholinesterase-Hemmer (z.B.
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