Die Ranvierschen Schnürringe sind eine wichtige anatomische Struktur im Nervensystem, die eine entscheidende Rolle für die schnelle Weiterleitung von elektrischen Signalen entlang myelinisierter Nervenfasern spielt. Sie sind ein Paradebeispiel dafür, wie fein abgestimmte mikroskopische Strukturen die Grundlage für makroskopische Funktionen wie Bewegung, Wahrnehmung und Reflexe bilden.
Definition des Ranvierschen Schnürrings
Unter einem Ranvierschen Schnürring versteht man die ringförmige Einschnürung eines Axons, an der die ansonsten kontinuierliche Myelinscheide kurz unterbrochen ist. Diese freiliegende Stelle der Axonmembran weist eine besonders hohe Dichte an spannungsabhängigen Natriumkanälen auf. Sie kommt sowohl im zentralen Nervensystem zwischen den Myelinsegmenten von Oligodendrozyten als auch im peripheren Nervensystem zwischen den Segmenten von Schwann-Zellen vor.
Struktur des Ranvierschen Schnürrings
Um die Funktion des Ranvierschen Schnürrings nachvollziehen zu können, ist ein genauer Blick auf seinen strukturellen Aufbau notwendig. Grundsätzlich handelt es sich um eine kurze Region des Axons, an der die isolierende Myelinscheide endet und die Plasmamembran der Nervenzelle frei liegt. Die Membran im Bereich des Schnürrings weist eine außerordentlich hohe Dichte an spannungsgesteuerten Natriumkanälen auf. Während in den internodalen Segmenten nur sehr wenige dieser Kanäle vorhanden sind, konzentrieren sie sich hier in extrem hoher Zahl, was für die Funktion entscheidend ist.
Im Paranodium, dem direkt angrenzenden Bereich, wird das Axon durch spezialisierte Verbindungen fest mit der Myelinscheide verankert. Wichtige Moleküle in diesem Zusammenhang sind Proteine wie Contactin oder das Contactin-assoziierte Protein (Caspr), die für die Ausbildung sogenannter septater Junctions sorgen.
Ein weiterer Aspekt ist zudem die Interaktion zwischen Gliazellen und Axon. Im ZNS sind Oligodendrozyten gleichzeitig für mehrere Internodien verschiedener Axone verantwortlich, während im PNS jeweils eine Schwann-Zelle ein einzelnes Internodium bildet. Die Schwannschen Zellen wickeln sich während der Embryonalentwicklung mehrmals um die Axone, dies wird als Myelinscheide oder Schwannsche Scheide bezeichnet.
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Funktion des Ranvierschen Schnürrings: Saltatorische Erregungsleitung
Die wichtigste Aufgabe der Ranvierschen Schnürringe liegt in der Sicherstellung einer schnellen und energieeffizienten Weiterleitung von Aktionspotentialen. Ohne diese Strukturen wäre die Geschwindigkeit neuronaler Kommunikation deutlich eingeschränkt. Das wichtigste Prinzip, das mit dem Ranvierschen Schnürring verbunden ist, ist die saltatorische Erregungsleitung. Dabei „springt“ das Aktionspotential von einem Schnürring zum nächsten, anstatt kontinuierlich entlang der gesamten Axonmembran zu laufen. Dies ist möglich, weil die Myelinscheide die Abschnitte dazwischen elektrisch isoliert und die Depolarisation elektrotonisch weitergeleitet wird.
Ablauf der saltatorischen Erregungsleitung
Damit eine Erregungsweiterleitung stattfinden kann, muss es zunächst einmal einen Reiz geben. Dieser muss stark genug sein, um am Axonhügel der Nervenzelle ein Schwellenpotenzial von - 40 bis - 50 mV herbeizuführen. Nun findet eine Potenzialumkehr statt. Das heißt, dass sich Natrium-Kanäle in der Membran öffnen. Durch den Einstrom von Natrium-Ionen wird das im Ruhezustand negative Axoninnere positiv (bis ca. + 30 mV) im Vergleich zur äußeren Umgebung. Diese Änderung des Membranpotenzials bezeichnet man als Aktionspotenzial.
Durch die Bildung des Aktionspotenzials weist der vordere Axonabschnitt eine positivere Ladung auf als der benachbarte, noch unerregte Axonabschnitt (dort herrscht ein Ruhepotenzial von ca. - 70 mV). Es besteht also ein Ladungsunterschied zwischen erregtem und noch nicht erregten Bereich. Dieser Ladungsunterschied führt nun dazu, dass Ionen zwischen den beiden Axonabschnitten fließen, um den Unterschied auszugleichen. Die Ausgleichs-Strömchen-Theorie (oder kurz Strömchen-Theorie) basiert auf der Annahme solcher ausgleichenden Ionen- oder Kreisströme.
Durch die ausgleichenden Kreisströme beidseits der Membran werden Ionen von "axonabwärts" abgezogen, wodurch dort das Ruhepotenzial immer positiver wird. Diese Depolarisierung reicht letztendlich aus, um Na+-Kanäle zu öffnen und ein neues Aktionspotenzial entstehen zu lassen. Allerdings finden sich die Na+-Kanäle fast ausschließlich an den Ranvierschen Schnürringen, sodass die Ionenströme bis zum nächsten Schnürring fließen müssen und erst dort durch die Depolarisierung die Na+-Kanäle öffnen und ein neues Aktionspotenzial entsteht.
Jetzt ist wiederum das Innere an diesem Ranvierschen Schnürring positiver geladen als der darauffolgende Axonabschnitt, sodass sich das Ganze wiederholt. Und zwar so lange bis das Endknöpfchen des Axons erreicht ist. Damit ist jedes Aktionspotenzial der Auslöser für das Entstehen neuer Aktionspotenziale am jeweils benachbarten Ranvierschen Schnürring.
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Vorteile der saltatorischen Erregungsleitung
Die saltatorische ist gegenüber der kontinuierlichen Erregungsleitung die effizientere Methode. Das liegt an folgenden Punkten:
- Hohe Reaktionsgeschwindigkeit: Durch eine höhere Erregungsleitungsgeschwindigkeit kann das Signal schneller bei den entsprechenden Muskelfasern ankommen, sodass auch die geplante Bewegung schneller ausgeführt werden kann. Diese schnelleren Reaktionen bilden einen Überlebensvorteil.
- Material- & Platzeinsparungen: Da die Erregungsleitung an sich schon sprunghaft schnell abläuft, kann am Durchmesser der Axone gespart werden. Das heißt man muss nicht so viel Baumaterial für Nervenfasern und Platz verbrauchen.
- Energiereduktion: In den Internodien markhaltiger Axone gibt es so gut wie keine Na+-Kanäle und Na+-K+-Pumpen, die sehr viel Energie verbrauchen würden. Diese findet man fast nur an den Schnürringen. Durch diese Eingrenzung wird bei der saltatorischen Erregungsleitung auch Energie eingespart.
Einflussfaktoren auf die Erregungsleitungsgeschwindigkeit
Es gibt einige Faktoren, die die Geschwindigkeit der Erregungsleitung beeinflussen:
- Myelinisierung: An myelinisierten Axonen kommt es zur saltatorischen Erregungsübertragung. Da hier die Erregungsleitung von Schnürring zu Schnürring "springt", ist die Übertragung des elektrischen Signals recht schnell. Dem gegenüber werden in marklosen Axonen Erregungen kontinuierlich weitergeleitet. Es werden also ständig neue Aktionspotenziale hergestellt, wodurch es länger dauert bis das elektrische Signal am Ende des Axons angekommen.
- Faserdurchmesser: Je größer der Nervenfaserdurchmesser, umso größer die Leitungsgeschwindigkeit. Dadurch sinkt nämlich der Innenwiderstand.
- Temperatur: Es gibt für die optimale Erregungsleitung auch einen optimalen Temperaturbereich. Darüber und darunter ist die Geschwindigkeit herabgesetzt.
Klinische Bedeutung: Erkrankungen im Zusammenhang mit Ranvierschen Schnürringen
Störungen der Ranvierschen Schnürringe und ihrer umgebenden Strukturen können schwerwiegende neurologische Folgen haben. Viele Erkrankungen des Nervensystems lassen sich zumindest teilweise auf eine Schädigung dieser Bereiche zurückführen.
Bei Erkrankungen wie der Multiplen Sklerose (MS) im zentralen Nervensystem oder dem Guillain-Barré-Syndrom im peripheren Nervensystem werden die Myelinscheiden zerstört. Dadurch verlieren die Axone ihre elektrische Isolation, und die saltatorische Erregungsleitung wird massiv beeinträchtigt.
Auch genetisch determinierte Neuropathien wie die Charcot-Marie-Tooth-Erkrankung sind eng mit Veränderungen an Myelinscheiden und Schnürringen verknüpft. Hier führen Mutationen in Proteinen, die am Aufbau von Myelin oder an der Stabilität des Paranodiums beteiligt sind, zu strukturellen Defekten. Eine häufig auftretende Fußfehlstellung bei Patienten mit Charcot-Marie-Tooth ist der Hohlfuß. Die Charcot-Marie-Tooth-Erkrankung (auch hereditäre motorisch-sensible Neuropathie Typ 2) ist eine seltene genetisch bedingte Erkrankung des peripheren Nervensystems. Sie führt dazu, dass Nervenimpulse aus dem Gehirn nicht mehr bei den entsprechenden Muskeln ankommen. Die Folge ist ein Abbau der Muskulatur. Erste Symptome können bereits im Kindesalter auftreten. Die Muskelschwäche beginnt in den Händen und Füßen und breitet sich dann zum Körper hin aus. Die Bewegungsfähigkeit der Betroffenen nimmt immer weiter ab. Zudem kann es zu Sensibilitätsstörungen, Schmerzen und Muskelkrämpfen kommen. Eine Heilung der Krankheit ist bis heute nicht möglich.
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Auch mechanische Verletzungen von Nerven oder die Exposition gegenüber neurotoxischen Substanzen können die Integrität von Ranvierschen Schnürringen stören. Dabei kommt es oft zu einer Unterbrechung der saltatorischen Leitung, was mit Taubheitsgefühlen, Schmerzen oder motorischen Ausfällen einhergeht.
Ranviersche Schnürringe in der Forschung
Die Ranvierschen Schnürringe haben nicht nur klinische Bedeutung, sondern sind auch ein wichtiges Forschungsobjekt in den Neurowissenschaften.
Kontinuierliche vs. saltatorische Erregungsleitung
In der folgenden Tabelle siehst du die Merkmale der beiden Erregungsübertragungsformen, sodass du sie auf einem Blick vergleichen kannst:
| Merkmal | Saltatorische Erregungsleitung | Kontinuierliche Erregungsleitung |
|---|---|---|
| Myelin-Ummantelung | vorhanden = markhaltig | nicht vorhanden = marklos |
| Erregungsübertragung | sprunghaft | fortschreitend |
| Leitungsgeschwindigkeit | eher schnell (bis zu 120 m/s) | eher langsam (1 m/s bis max. 25 m/s) |
| Axondurchmesser | eher klein | eher groß (bis 1 mm) |
| Vorkommen | in Wirbeltieren fast ausschließlich | v. a. in Wirbellosen Tieren |
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