Die Erregungsleitung ist ein fundamentaler Prozess, der die Grundlage für die Funktion des Nervensystems bildet. Sie ermöglicht die schnelle und effiziente Übertragung elektrischer Signale in Nerven- und Muskelzellen. In diesem Artikel werden die verschiedenen Arten der Erregungsleitung, insbesondere die Unterschiede zwischen Nervenfasern des Typs A und des Typs C, detailliert erläutert.
Einführung in die Erregungsleitung
Bevor du diesen Artikel angeklickt hast, wurde ein entsprechendes Signal in deinem Gehirn erstellt. Im nächsten Schritt muss dieses Signal zunächst einmal deine Finger erreichen. Ist das Signal in deinen Fingern angekommen, können die entsprechenden Muskeln dort kontrahieren und auf diese Weise den Befehl deines Gehirns ausführen. Die Weiterleitung solcher Signale geschieht in Nerven- und Muskelzellen in Form elektrischer Reize. Hierzu wird am Axonhügel einer Nervenzelle ein sogenanntes Aktionspotenzial generiert. Dieses wandert das Axon entlang und kann dann auf eine nachfolgende Nerven- oder Muskelzelle übertragen werden.
Die Erregungsleitung ermöglicht die Weiterleitung eines elektrischen Signals ans Ende einer Nervenzelle. Wenn das Signal am Ende des Neurons angelangt ist, findet an der Synapse (Kontaktstelle) die Erregungsübertragung auf die nächste Zelle statt. Die Nervenzelle (med.: Neuron) ist eine hoch spezialisierte Zelle, die der Aufnahme, Weiterleitung und Verarbeitung von Nervenimpulsen dient (sog. Erregungsleitung). Damit die Nervenzellen ihre Funktion als Kommunikationsspezialisten gut erfüllen können, sind sie zu einem großen Netzwerk, dem Nervensystem zusammengeschaltet. Allein in unserem Gehirn, dem Schalt- und Kontrollzentrum des Nervensystems, sind rund 100 Milliarden Nervenzellen im Einsatz.
Es gibt zwei Hauptarten der Erregungsleitung:
- Kontinuierliche Erregungsleitung
- Saltatorische Erregungsleitung
Je nach Art und Ablauf unterscheidet man zwei Formen der Erregungsübertragung: Die saltatorische und kontinuierliche Erregungsleitung.
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Kontinuierliche Erregungsleitung
Die kontinuierliche Erregungsleitung findet in marklosen Nervenfasern statt, die keine Myelinscheide besitzen. Bei der kontinuierlichen Erregungsleitung werden ständig neue Aktionspotenziale (AP) gebildet, sodass es dauert bis das AP am Axonende angekommen ist. Das Aktionspotenzial wandert kontinuierlich entlang des Axons, indem es benachbarte Membranbereiche depolarisiert.
Ablauf der kontinuierlichen Erregungsleitung
Auslösung des Aktionspotenzials: Ein Reiz muss stark genug sein, um am Axonhügel der Gehirn-Nervenzelle das Schwellenpotenzial von - 40 bis - 50 mV zu erreichen. Nun findet eine Potenzialumkehr statt.
Potenzialumkehr: Eine Potenzialumkehr beschreibt den Moment, in dem sich Ionenkanäle in der Membran öffnen und das sonst negative Membranruhepotential des Axons positiv wird (bis ca. + 30 mV). Dadurch entsteht ein Aktionspotenzial.
Weiterleitung der Erregung: Durch die Bildung des Aktionspotenzials entsteht ein depolarisierter Membranabschnitt am Axon. Dieser Bereich weist ein positives Membranpotential auf. Es besteht also ein Ladungsunterschied zwischen diesem erregten Bereich und dem noch nicht erregten Abschnitt, an dessen Membran ein negatives Ruhepotential vorherrscht.
Ionenfluss und Depolarisation: Dieser Ladungsunterschied führt dazu, dass Ionen zwischen den beiden Axonabschnitten fließen, um den Unterschied auszugleichen. Die Ausgleichs-Strömchen-Theorie (oder kurz Strömchen-Theorie) basiert auf der Annahme solcher ausgleichenden Ionen- oder Kreisströme.
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Neues Aktionspotenzial: Durch die ausgleichenden Kreisströme beidseits der Membran werden Ionen von "axonabwärts", das heißt in Richtung des Axonendes, abgezogen. Die Membran beginnt zu depolarisieren. Wird dabei das Schwellenpotential erreicht, öffnen sich auch in diesem Bereich die Na+-Kanäle und ein neues Aktionspotenzial entsteht. Das neu gebildete Aktionspotenzial hat genau die gleiche Dauer (2 ms), Stärke (ca. 100 mV) und Form des vorangegangenen Aktionspotenzials.
Wiederholung: Dieser Vorgang wiederholt sich, bis das Ende des Axons erreicht ist. Damit ist jedes Aktionspotenzial der Auslöser für das Entstehen neuer Aktionspotenziale an benachbarten Membranstellen. So wird die Erregung, mittels passiver Kreisströme und ständiger Neuentstehung von Aktionspotenzialen, ohne Abschwächung, das ganze Axon entlang weitergeleitet.
Einflussfaktoren auf die Geschwindigkeit der kontinuierlichen Erregungsleitung
Myelinisierung: An marklosen Axonen kommt es zu kontinuierlichen Erregungsübertragungen. Da hier ständig neue Aktionspotenziale hergestellt werden, dauert es länger, bis das elektrische Signal am Ende des Axons angekommen ist. Dem gegenüber läuft an markhaltigen, also myelinisierten Axonen die schnellere saltatorische Erregungsleitung ab.
Faserdurchmesser: Je größer der Nervenfaserdurchmesser, umso größer die Leitungsgeschwindigkeit. Ein größerer Faserdurchmesser hat nämlich einen geringeren Innenwiderstand zur Folge. Das kannst du dir vorstellen, wie bei einer Tür: Je breiter sie ist, desto mehr Menschen passen gleichzeitig hindurch.
Temperatur: Für die Erregungsleitung gibt es auch einen optimalen Temperaturbereich. Im Rahmen physiologischer, also tatsächlich im Körper vorkommender Temperaturen, hat eine Temperaturerhöhung um 1 °C eine Steigerung der Leitungsgeschwindigkeit um 1 - 2 zur Folge.
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Vorkommen
Die kontinuierliche Erregungsleitung findet man vorwiegend in wirbellosen Tieren, wie Tintenfischen oder Regenwürmern. Tintenfische haben, wie erwähnt, marklose Axone. Trotzdem soll die eher langsame, kontinuierliche Erregungsleitung so schnell wie möglich ablaufen. Auf die Temperatur hat der Tintenfisch leider keinen Einfluss. Das heißt, der einzige Weg, die Erregungsübertragung in marklosen Axonen zu beschleunigen, ist, den Faserdurchmesser zu vergrößern. Das hat die Evolution tatsächlich auch umgesetzt, sodass man in Tintenfischen sogenannte Riesenaxone mit einem Durchmesser von bis zu 1 Millimeter findet.
Saltatorische Erregungsleitung
Die saltatorische Erregungsleitung ist ein hocheffizienter Mechanismus der Reizweiterleitung, der in Axonen mit Myelinschicht stattfindet. Bei myelinisierten Axonen ist die Nervenfaser durch die Myelinschicht elektrisch isoliert. Spannungsabhängige Natriumkanäle finden sich hauptsächlich an den Ranvierschen Schnürringen, den einzigen Stellen, an denen die Isolierung unterbrochen ist. Die Myelinschicht verhindert Leckströme, erhöht den Membranwiderstand und senkt die elektrische Kapazität. Natriumionen strömen im Axoninneren bis zum nächsten Schnürring und lösen dort eine erneute Depolarisation aus. Der Vergleich zwischen kontinuierlicher und saltatorischer Erregungsleitung zeigt deutliche Unterschiede in Effizienz und Geschwindigkeit der Signalübertragung. Markhaltige (myelinisierte) Axone leiten Erregungen bei gleichem Durchmesser schneller als marklose Axone.
Ablauf der saltatorischen Erregungsleitung
Auslösung des Aktionspotenzials: Damit eine Erregungsweiterleitung stattfinden kann, muss es zunächst einmal einen Reiz geben. Dieser muss stark genug sein, um am Axonhügel der Nervenzelle ein Schwellenpotenzial von - 40 bis - 50 mV herbeizuführen. Nun findet eine Potenzialumkehr statt. Das heißt, dass sich Natrium-Kanäle in der Membran öffnen. Durch den Einstrom von Natrium-Ionen wird das im Ruhezustand negative Axoninnere positiv (bis ca. + 30 mV) im Vergleich zur äußeren Umgebung. Diese Änderung des Membranpotenzials bezeichnet man als Aktionspotenzial.
Weiterleitung der Erregung: Durch die Bildung des Aktionspotenzials weist der vordere Axonabschnitt eine positivere Ladung auf als der benachbarte, noch unerregte Axonabschnitt (dort herrscht ein Ruhepotenzial von ca. - 70 mV). Es besteht also ein Ladungsunterschied zwischen erregtem und noch nicht erregten Bereich. Dieser Ladungsunterschied führt nun dazu, dass Ionen zwischen den beiden Axonabschnitten fließen, um den Unterschied auszugleichen. Die Ausgleichs-Strömchen-Theorie (oder kurz Strömchen-Theorie) basiert auf der Annahme solcher ausgleichenden Ionen- oder Kreisströme.
Sprunghafte Weiterleitung: Allerdings finden sich die Na+-Kanäle fast ausschließlich an den Ranvier'schen Schnürringen, sodass die Ionenströme bis zum nächsten Schnürring fließen müssen und erst dort durch die Depolarisierung die Na+-Kanäle öffnen und ein neues Aktionspotenzial entsteht.
Wiederholung bis zum Axonende: Jetzt ist wiederum das Innere an diesem Ranvier'schen Schnürring positiver geladen als der darauffolgende Axonabschnitt, sodass sich das Ganze wiederholt. Und zwar so lange bis das Endknöpfchen des Axons erreicht ist. Damit ist jedes Aktionspotenzial der Auslöser für das Entstehen neuer Aktionspotenziale am jeweils benachbarten Ranvier'schen Schnürring.
Vorteile der saltatorischen Erregungsleitung
Die saltatorische ist gegenüber der kontinuierlichen Erregungsleitung die effizientere Methode. Das liegt an folgenden Punkten:
Hohe Reaktionsgeschwindigkeit: Durch eine höhere Erregungsleitungsgeschwindigkeit kann das Signal schneller bei den entsprechenden Muskelfasern ankommen, sodass auch die geplante Bewegung schneller ausgeführt werden kann. Diese schnelleren Reaktionen bilden einen Überlebensvorteil.
Material- & Platzeinsparungen: Da die Erregungsleitung an sich schon sprunghaft schnell abläuft, kann am Durchmesser der Axone gespart werden. Das heißt man muss nicht so viel Baumaterial für Nervenfasern und Platz verbrauchen.
Energiereduktion: In den Internodien markhaltiger Axone gibt es so gut wie keine Na+-Kanäle und Na+-K+-Pumpen, die sehr viel Energie verbrauchen würden. Diese findet man fast nur an den Schnürringen. Durch diese Eingrenzung wird bei der saltatorischen Erregungsleitung auch Energie eingespart.
Einflussfaktoren
Es gibt einige Faktoren, die die Geschwindigkeit der Erregungsleitung beeinflussen:
Myelinisierung: Wie du inzwischen weißt, kommt es an myelinisierten Axonen zur saltatorischen Erregungsübertragen. Da hier die Erregungsleitung von Schnürring zu Schnürring "springt", ist die Übertragung des elektrischen Signals recht schnell. Dem gegenüber werden in marklosen Axonen Erregungen kontinuierlich weitergeleitet. Es werden also ständig neue Aktionspotenziale hergestellt, wodurch es länger dauert bis das elektrische Signal am Ende des Axons angekommt.
Faserdurchmesser: Je größer der Nervenfaserdurchmesser, umso größer die Leitungsgeschwindigkeit. Dadurch sinkt nämlich der Innenwiderstand. Das kannst du dir vorstellen, wie bei einer Tür: Je breiter sie ist, desto schneller kann die Klasse raus laufen, weil mehr Schüler*innen hindurch passen.
Temperatur: Es gibt für die optimale Erregungsleitung auch einen optimalen Temperaturbereich. Darüber und darunter ist die Geschwindigkeit herabgesetzt.
Vorkommen
In myelinisierten, markhaltigen Nervenfasern, die bei Wirbeltieren überwiegen werden Erregungen saltatorisch weitergeleitet. Die Mehrheit der Nervenzellen im Körper von Wirbeltieren nutzt dieses Prinzip der Reizweiterleitung.
Vergleich zwischen kontinuierlicher und saltatorischer Erregungsleitung
In der folgenden Tabelle siehst du die Merkmale der beiden Erregungsübertragungsformen, sodass du sie auf einem Blick vergleichen kannst:
| Merkmal | Kontinuierliche Erregungsleitung | Saltatorische Erregungsleitung |
|---|---|---|
| Myelin-Ummantelung | nicht vorhanden = marklos | vorhanden = markhaltig |
| Erregungsübertragung | fortschreitend | sprunghaft |
| Leitungsgeschwindigkeit | eher langsam (1-25 m/s) | eher schnell (bis zu 120 m/s) |
| Axondurchmesser | eher groß (bis 1 mm) | eher klein |
| Vorkommen | v.a. in wirbellosen Tieren | in Wirbeltieren fast ausschließlich |
Nervenfasertypen A, B und C
Nervenfasern lassen sich anhand ihrer Leitungsgeschwindigkeit und anderer Eigenschaften in verschiedene Typen einteilen. Die wichtigsten sind die Typen A, B und C.
A-Fasern
A-Fasern sind myelinisiert und haben einen relativ großen Durchmesser, was zu einer hohen Leitungsgeschwindigkeit führt. Sie werden weiter unterteilt in A-alpha, A-beta, A-gamma und A-delta, wobei die Leitungsgeschwindigkeit mit abnehmendem griechischen Buchstaben sinkt. A-Fasern sind hauptsächlich für die Übertragung von sensorischen Informationen wie Berührung, Druck, Vibration und propriozeptiven Informationen sowie für die Steuerung der Skelettmuskulatur verantwortlich.
B-Fasern
B-Fasern sind ebenfalls myelinisiert, aber dünner als A-Fasern, was zu einer geringeren Leitungsgeschwindigkeit führt. Sie sind Teil des autonomen Nervensystems und übertragen Informationen von den inneren Organen zum Gehirn und zurück.
C-Fasern
C-Fasern sind unmyelinisiert und haben den geringsten Durchmesser, was zu der niedrigsten Leitungsgeschwindigkeit führt. Sie sind ebenfalls Teil des autonomen Nervensystems und übertragen sensorische Informationen wie Schmerz, Temperatur und Juckreiz.
Unterschiede zwischen A- und C-Fasern im Detail
Die Unterschiede zwischen A- und C-Fasern sind erheblich und beeinflussen ihre Funktion und die Art der Informationen, die sie übertragen:
Myelinisierung: A-Fasern sind myelinisiert, während C-Fasern unmyelinisiert sind. Die Myelinscheide ermöglicht die saltatorische Erregungsleitung, was die Geschwindigkeit der A-Fasern deutlich erhöht.
Durchmesser: A-Fasern haben einen größeren Durchmesser als C-Fasern. Ein größerer Durchmesser reduziert den Innenwiderstand und ermöglicht eine schnellere Erregungsleitung.
Leitungsgeschwindigkeit: A-Fasern leiten Erregungen viel schneller als C-Fasern. Dies ermöglicht eine schnelle Reaktion auf sensorische Reize und eine präzise Steuerung der Skelettmuskulatur.
Funktion: A-Fasern sind hauptsächlich für die Übertragung von sensorischen Informationen wie Berührung, Druck, Vibration und propriozeptiven Informationen sowie für die Steuerung der Skelettmuskulatur verantwortlich. C-Fasern übertragen hauptsächlich sensorische Informationen wie Schmerz, Temperatur und Juckreiz.
Schmerzweiterleitung durch A-delta- und C-Fasern
Zu den schmerzreizleitenden Afferenzen gehören drei Arten von Nervenzellen, die A-beta-Fasern, die A-delta-Fasern und die C-Fasern. Die beiden letztgenannten werden zum nozizeptiven System gerechnet und als Nozizeptoren bezeichnet. Sie haben eine hohe Reizschwelle und werden erst durch relativ starke und potenziell schädigende Reize aktiviert. Da dies schon normale Berührungen sein können, zählt man die A-beta-Fasern nicht zu den Nozizeptoren. Sie sind relativ dick und myelinisiert, das heißt, die Nervenfaser ist von einer schützenden und isolierenden Myelinscheide umgeben. Die Nervenleitgeschwindigkeit einer A-beta-Faser ist sehr schnell. Die anderen Schmerzfasern sind weniger oder gar nicht myelinisiert und dadurch deutlich dünner und in ihrer Nervenleitgeschwindigkeit entsprechend langsamer. A-delta-Fasern haben eine dünne Myelinschicht und leiten den Reiz mit 50 Meter pro Sekunde. C-Fasern sind am langsamsten, sie leiten das Aktionspotenzial nur mit einer Geschwindigkeit von maximal einem Meter pro Sekunde. Damit lässt sich erklären, dass es einen schnellen ersten Schmerz und einen langsameren zweiten gibt. Ersterer wird durch die A-delta-Fasern vermittelt, hat einen spitzen, schneidenden oder brennenden Charakter, während der langsame Schmerz der C-Fasern als dumpf und drückend wahrgenommen wird.