Das Ruhepotential ist ein fundamentaler Zustand in erregbaren Zellen, der die Grundlage für Nervenimpulse und Muskelkontraktionen bildet. Es beschreibt die elektrische Spannung zwischen der Innen- und Außenseite einer Zelle, wenn diese sich im Ruhezustand befindet. Dieser Artikel beleuchtet die Entstehung und Aufrechterhaltung des Ruhepotentials, wobei ein besonderer Fokus auf der Rolle von Natrium-Leckströmen und der Natrium-Kalium-Pumpe liegt.
Einführung in das Ruhepotential
Das Ruhepotential (auch Ruhemembranpotential genannt) ist die elektrische Spannung, die an der Zellmembran einer nicht erregten Zelle herrscht. Bei Nervenzellen beträgt es ungefähr -70 mV. Diese Spannung entsteht durch die unterschiedliche Verteilung von Ionen wie Natrium (Na⁺), Kalium (K⁺) und Chlorid (Cl⁻) innerhalb und außerhalb der Zelle. Die Aufrechterhaltung dieses Ruhemembranpotentials ist besonders wichtig bei erregbaren Zellen wie Nervenzellen und Muskelzellen.
Ionenverteilung und Konzentrationsgradienten
Im Zytoplasma von Zellen und in der Zwischenzellflüssigkeit liegen positiv und negativ geladene Ionen vor. Die unterschiedliche Verteilung der Ionen innerhalb und außerhalb der Zelle führt zur Entstehung eines Potentials (Spannung) an der Zellmembran. Über die Membran hinweg gibt es ein Konzentrationsgefälle (Konzentrationsgradient) der verschiedenen Ionen.
- Intrazellulär: Hohe Konzentration an Kaliumionen (K⁺) und negativ geladenen organischen Anionen (A⁻).
- Extrazellulär: Hohe Konzentration an Natriumionen (Na⁺) und Chloridionen (Cl⁻).
Die Ionen streben aufgrund der Brown'schen Molekularbewegung ein Teilchengleichgewicht an und tendieren dazu, sich gleichmäßig zu verteilen. Sie streben also nach einem Konzentrationsausgleich.
Elektrochemischer Gradient
Es ergibt sich zunächst ein elektrochemischer Gradient. Ionen haben eine zufällige Eigenbewegung (brownsche Molekularbewegung) und streben einen Konzentrationsausgleich an. Bewegen sich positiv geladene Kaliumionen ($K^{+}$) nun beispielsweise aus der Zelle heraus, nimmt die elektrische Ladung innerhalb der Zelle ab und es entsteht ein Spannungsfeld. Nicht nur die Teilchen tendieren dazu, Konzentrationen auszugleichen, sondern auch elektrische Ladungen tendieren zum Ausgleich. Der elektrische Gradient wirkt dem chemischen Gradienten also entgegen, indem er Kaliumionen ($K^{+}$) in unserem Beispiel zurückhält.
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Da der chemische und elektrische Gradient nicht klar voneinander getrennt werden können, spricht man auch vom elektrochemischen Gradienten.
Entstehung des Ruhepotentials
Die Entstehung des Ruhepotentials beruht auf mehreren Faktoren, die zusammenwirken:
Selektive Permeabilität der Zellmembran: Die Zellmembran ist nicht für alle Ionen gleich durchlässig. Im Ruhezustand ist die Zellmembran vor allem für Kaliumionen ($K^{+}$) durchlässig, sodass diese hauptverantwortlich für die Entstehung des Ruhepotenzials sind. Dies liegt an den Ionenkanälen in der Membran, die für unterschiedliche Ionen durchlässig sind. Im Ruhezustand sind nur die Kaliumionenkanäle geöffnet.
Kalium-Gleichgewichtspotential: Kaliumionen ($K^{+}$) liegen innerhalb der Zelle beispielsweise in einer deutlich höheren Konzentration vor als außerhalb. Da die Zellmembran für Kaliumionen durchlässig ist, können diese von der Seite mit höherer Teilchendichte auf die Seite mit weniger Teilchen diffundieren. Sie wandern also vom Cytoplasma in den extrazellulären Raum. Das Cytoplasma verliert an positiven Ionen und wird dadurch negativer. Da die negativ geladenen Ionen die Membran nicht passieren können, kommt es zur Ionentrennung und es entsteht eine elektrische Spannung. Der elektrische Gradient wirkt dem chemischen Gradienten entgegen. Der Ausstrom der Kaliumionen verringert sich, da weniger positiv geladene Kaliumionen in den positiven extrazellulären Raum wollen. Zusätzlich wollen die Kaliumionen aus dem extrazellulären Raum wieder zurück in das nun negativ geladene Cytoplasma. So pendelt sich die Ionenkonzentration an der Zellmembran ein. Das elektrochemische Gleichgewicht besteht dann, wenn pro Zeiteinheit genauso viele Kaliumionen in die eine wie in die andere Richtung fließen. Die Spannung des elektrochemischen Gleichgewichts ist also nichts anderes als das Ruhepotential.
Natrium-Leckströme: Obwohl $Na^{+}$-Ionen die Zellmembranen kaum durchdringen können, diffundieren immer wieder $Na^{+}$-Ionen durch sogenannte Leckströme in das Zellinnere. Im Ruhezustand sind die Natriumkanäle in der Membran geschlossen. Trotzdem kann Natrium in gewissen Mengen durch die Membran in die Zelle strömen. Diese Wanderung von Natriumionen nennt man Natrium-Leckstrom. Dieser erhöht die positiven Ladungen in der Zelle und veranlasst die Kaliumionen wiederum aus der Zelle auszuströmen (Kalium-Leckstrom).
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Natrium-Kalium-Pumpe: Natrium-Kalium-Pumpen sind Ionenpumpen, die in den Zellmembranen eingebettet sind. Sie befördern unter Energieverbrauch, also unter dem Verbrauch von Adenosintriphosphat (ATP), jeweils drei positiv geladene $Na^{+}$-Ionen aus dem Zellinnenraum heraus und im Gegenzug jeweils zwei positiv geladene $Ka^{+}$-Ionen in die Zelle hinein. Die Leckströme würden auf Dauer zu einem Ladungsausgleich führen und es gäbe kein Ruhepotential. Daher benötigt die Zelle die Natrium-Kalium-Pumpe. Unter Energieverbrauch pumpt diese die Natriumionen wieder aus der Zelle heraus. So erhält sie die Ionenkonzentration bzw.
Die Rolle der Natrium-Kalium-Pumpe im Detail
Die Natrium-Kalium-Pumpe ist ein komplexes Protein, das unter Verbrauch von ATP drei Natrium-Ionen aus der Zelle herauspumpt und im Gegenzug zwei Kalium-Ionen in die Zelle hineinpumpt. Übrigens kommt die Na+/K+-Pumpe nicht nur in Nervenzellen vor, sondern in nahezu allen Zellen eines Lebewesens. Aber Nervenzellen benötigen die Na+/K+-Pumpe besonders dringend, weil durch die Aktionspotenziale viele Natrium-Ionen nach innen und viele Kalium-Ionen nach außen gelangen. Die anderen Zellen benötigen die Na+/K+-Pumpe nur, um eingedrungene Natrium-Ionen wieder nach außen und eingedrungene Kalium-Ionen wieder nach innen zu transportieren.
Die Nervenzellen verwenden einen Großteil des in den Mitochondrien produzierten ATPs nur zum Betreiben dieser Na+/K+-Pumpe. "Fast ein Drittel des Energiebedarft einer typischen Tierzelle wird zum Antrieb dieses Transporters genutzt, und die Pumpe verbraucht sogar noch mehr Energie in Nervenzellen und in Zellen, die nur für Transportprozesse da sind, wie z.B.
Es werden immer drei Na+-Ionen nach außen gepumpt, und nur zwei K+-Ionen nach innen. Im Endeffekt wird also eine positive Ladung mehr nach außen transportiert, was zur Folge hat, dass die Innenseite der Membran negativ und die Außenseite positiv wird. Die Natrium-Kalium-Pumpe produziert durch ihre Tätigkeit also ein elektrisches Feld. Allerdings wirkt sich dieser elektrogene Effekt nur zu ca. 10% [4] bzw. mit -10 bis -20 mV [5] auf die Bildung des Ruhepotenzials aus. Die restlichen 90% werden durch die Diffusion der Kalium-Ionen erzeugt. Voraussetzung hierfür ist aber der Kaliumgradient, und der wird wiederum von der Natrium-Kalium-Pumpe erzeugt.
Zusätzliche Faktoren
Neben den Kaliumionen tragen die Natrium- und Chloridionen ebenfalls zur Aufrechterhaltung des Ruhepotentials bei. Aufgrund des Konzentrationsgefälles diffundieren Chloridionen von der Außenseite der Membran in das Zellinnere. Dies geschieht aber nur in geringem Maße, da die Zellmembran zum einen nur schwach permeabel für Chloridionen ist. Zum anderen ist die Membraninnenseite ohnehin schon negativ geladen. Dennoch erhöht diese Ladungsverteilung die Potentialdifferenz.
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Natrium-Leckströme im Detail
Obwohl im Ruhezustand die Natriumkanäle in der Zellmembran geschlossen sind, können Natriumionen (Na+) ständig durch sogenannte Leckströme in das Zellinnere diffundieren. Diese Leckströme sind auf winzige Undichtigkeiten oder nicht vollständig geschlossene Kanäle zurückzuführen.
Auswirkungen der Leckströme
Die Natrium-Leckströme haben zur Folge, dass positiv geladene Natriumionen in die Zelle gelangen, was die Potentialdifferenz verringert und das Ruhepotential abschwächt. Wenn kein gegensteuernder Mechanismus vorhanden wäre, würde dies auf Dauer zu einem Ladungsausgleich führen, und das Ruhepotential würde verloren gehen.
Kompensation durch die Natrium-Kalium-Pumpe
Um den durch die Natrium-Leckströme verursachten Ladungsausgleich zu verhindern, ist die Natrium-Kalium-Pumpe unerlässlich. Sie pumpt kontinuierlich drei Natriumionen aus der Zelle heraus und zwei Kaliumionen in die Zelle hinein. Dadurch wird netto eine positive Ladung in den extrazellulären Raum abgegeben, und das Ruhepotential bleibt negativ.
Energieverbrauch
Die Natrium-Kalium-Pumpe arbeitet entgegen des Konzentrationsgradienten der beiden Ionen und benötigt daher Energie in Form von ATP. Das Gehirn verbraucht etwa 20 Prozent der gesamten Energie des Körpers. Ein Großteil dieser Energie wird verwendet, um das Ruhepotential der Nervenzellen aufrechtzuerhalten. Nur die Aufrechterhaltung des Ruhepotenzials gewährleistet, dass erregbare Zellen durch die Einwirkung eines Reizes auch erregt werden können.
Bedeutung des Ruhepotentials
Das Ruhepotential spielt eine entscheidende Rolle für die Funktion erregbarer Zellen:
- Erregbarkeit: Es ermöglicht die Aktivierung eines Aktionspotentials in der Nervenzelle. Erst durch die Änderung der negativen in eine positive Spannung kann die Zelle erregt und Informationen weitergegeben werden.
- Signalweiterleitung: Das Ruhepotential ist wesentlich für die Erregbarkeit von Nervenzellen. Gäbe es das Spannungsgefälle nicht, so wäre eine Weiterleitung elektrischer Signale unmöglich. Durch spezifische Reize kann es zu einer Depolarisation kommen.
- Muskelkontraktion: Das Ruhepotential ist essenziell, um ein stabiles elektrisches Milieu innerhalb der Zelle aufrecht zu erhalten und eine gute Reaktion auf Reize zu ermöglichen. Ohne das Ruhepotential, wäre es den Nervenzellen nicht möglich Signale weiterzuleiten und Muskeln könnten nicht kontrahieren.
Abweichungen vom Ruhepotential
Kommt es zu Abweichungen vom normalen Ruhepotential, kann es zu schwerwiegenden Folgen für die Zellfunktion kommen. Beispielsweise kann es zur Hyperpolarisation kommen. Bei der Depolarisation wird das Membranpotenzial positiver und es steigt die Wahrscheinlichkeit eines Aktionspotentials.
Ein gestörtes Ruhepotenzial kann zu verschiedene pathologische Bildern führen. Es kann zu einer erniedrigten Kaliumkonzentration im Blut kommen, zur sogenannten Hypokaliämie. Dies würde in einer Hyperpolarisation resultieren, wodurch die Nervenzellen weniger erregbar wären und es zu Lähmungen kommen kann. Eine Hyperkaliämie kann zu einer Depolarisation führen und die Erregbarkeit der Zellen übermäßig steigern, was Herzrhythmusstörungen und Muskelkrämpfe zur Folge haben kann.
Experimentelle Messung des Ruhepotentials
Das Ruhepotential kann durch Mikroelektroden experimentell an lebenden Zellen gemessen werden. Die Messelektrode wird durch die Zellmembran in den Intrazellukärraum eingestochen und eine zweite sogenannte Bezugselektrode wird von außen an die Zelle gehalten. Diese Technik erlaubt, die Spannungsverhältnisse innerhalb und außerhalb der Zelle direkt zu ermitteln. Zudem lassen sich so Veränderungen des Membranpotenzials beobachten. Das Innere der Zelle ist negativ geladen, dies bedeutet also es wird eine negative Spannung gemessen.
In den 1930er Jahren wurde ein Riesenaxon eines Tintenfisches (Kalmar) als erstes Modell für die Erforschung des Membranpotentials verwendet.
Das Ruhepotential in verschiedenen Zelltypen
Die oben beschriebene Theorie gilt für alle erregbaren Zellen. Dies sind vor allem Nervenzellen und Muskelzellen. Das Ruhepotential in erregbaren Zellen:
- Nervenzellen: - 70 mV
- Herz und Skelettmuskelzellen: - 90 mV
- glatte Muskelzellen: - 50 mV
Das Ruhepotential gilt für die gesamte Zellmembran einer Nervenzelle. Es ist also im Zellkörper, im Axon und an der Synapse identisch.
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