Das Ruhepotential ist ein grundlegendes Konzept in der Biologie, insbesondere in der Neurobiologie und Physiologie. Es beschreibt den elektrischen Zustand einer Zelle, insbesondere von erregbaren Zellen wie Nerven- und Muskelzellen, wenn diese sich im Ruhezustand befinden. Dieses Potential ist entscheidend für die Erregbarkeit der Zellen und ermöglicht die Weiterleitung von Informationen im Körper.
Was ist das Ruhepotential?
Das Ruhepotential (auch Ruhemembranpotential genannt) bezeichnet das Membranpotential einer Zelle, die nicht erregt ist. Es ist definiert als die elektrische Spannung, die zwischen der Innen- und Außenseite einer unerregten Zellmembran vorliegt. Im unerregten Zustand ist das Cytoplasma einer Zelle gegenüber ihrer Umgebung negativ geladen. Dieser Zustand der Ruhe kann durch eine zeitlich begrenzte Erregung geändert werden. Dann spricht man von einem Aktionspotential.
Das Ruhepotential ist als Membranpotential der beispielsweise erregbaren Nerven- oder Muskelzelle der sogenannte Grundzustand, welcher der Summe aller Diffusionspotenziale der intra- sowie extrazellulär auftretenden Ionen entspricht. Die Spannung einer nicht erregten Zelle nennst du Ruhepotential.
Entstehung des Ruhepotentials
Ein elektrisches Potential kommt durch die ungleichmäßige Verteilung von Ionen zustande. Damit dies möglich ist, braucht es einen nach Außen hin abgeschlossenen Raum. Im Falle einer Zelle dient die Zellmembran als eine solche Barriere.
Die Entstehung des Ruhepotentials beruht auf mehreren Faktoren, die zusammenwirken, um eine stabile Ladungsdifferenz über die Zellmembran aufrechtzuerhalten:
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Ionenkonzentration und Verteilung
Sowohl im Cytoplasma einer Zelle als auch außerhalb der Zellmembran ist eine bestimmte Ionenkonzentration vorherrschend. Im Cytoplasma einer Zelle findest du eine hohe Konzentration an positiv geladenen Kaliumionen (K+) und negativ geladenen Anionen. Bei den Anionen handelt es sich um verschiedene Protein- und Aminosäureionen. Außerhalb der Zelle befinden sich vor allem positiv geladene Natriumionen (Na+) und negativ geladene Chloridionen (Cl-) unmittelbar an der Membran.
Die folgende Tabelle zeigt die wichtigsten Konzentrationsangaben der relevanten Ladungsträger, für intra- und extrazellulär:
| Ion | Konzentration extrazellulär | Konzentration intrazellulär |
|---|---|---|
| Natrium (Na+) | Ca. 140 mmol/L | Ca. 10 mmol/L |
| Kalium (K+) | Ca. 5 mmol/L | ca. 150 mmol/L |
| Calcium (Ca2+) | Ca. 2 mmol/L | Ca. 10-5 mmol/L |
| Chlorid (Cl-) | Ca. 105 mmol/L | Ca. 7 mmol/L |
| Protein-Anionen (A-) | Ca. 5 mmol/L | Ca. >150 mmol/L |
Dabei sind drei Verhältnisse besonders auffällig:
- [Na+] (innen/außen) = 1 : 10
- [K+] (innen/außen) = 30 : 1
- [Ca2+] (innen/außen) = 1 : 1000
Nicht nur Elektrolyte tragen zur Ladungsverteilung bei, sondern auch, vor allem intrazellulär liegende, negativ geladene Proteine.
Selektive Permeabilität der Zellmembran
Die Zellmembran ist semipermeabel, d.h. sie ist für bestimmte Ionen durchlässiger als für andere. Dies wird durch Ionenkanäle und -transporter in der Membran ermöglicht. Im Ruhezustand ist die Membran hauptsächlich für Kaliumionen (K+) durchlässig, während die Durchlässigkeit für Natriumionen (Na+) gering ist. Auch Chloridionen (Cl-) können die Membran passieren. Große Ionen wie zum Beispiel Aminosäureionen benötigen eigene Transporter, um die Zellmembran zu passieren. Allerdings benötigt die Zelle diese negativ geladenen Ionen für verschiedene Zwecke und behält diese im Cytoplasma.
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Die unterschiedlichen Ionenkonzentrationen intra- und extrazellulär sind essenziell für die Entstehung des Ruhepotentials. Dazu ist die intrazelluläre Konzentration der Kaliumionen höher als extrazellulär.
Elektrochemischer Gradient
Die Ionen streben aufgrund der Brown'schen Molekularbewegung ein Teilchengleichgewicht an. Nicht nur Teilchen tendieren zu einem Gleichgewicht, auch elektrische Ladungen tendieren zu einem Ausgleich. Da der chemische und elektrische Gradient nicht klar voneinander getrennt werden können, spricht man auch vom elektrochemischen Gradienten.
Aufgrund des Konzentrationsgradienten diffundieren Kaliumionen von der Innenseite der Membran (wo ihre Konzentration hoch ist) nach außen (wo ihre Konzentration niedrig ist). Da Kaliumionen positiv geladen sind, führt dies zu einer Anhäufung positiver Ladung außerhalb der Zelle und einer negativen Ladung innerhalb der Zelle. Es ergibt sich zunächst ein elektrochemischer Gradient. Über die Membran hinweg gibt es ein Konzentrationsgefälle, Kaliumionen ($K^{+}$) liegen innerhalb der Zelle beispielsweise in einer deutlich höheren Konzentration vor als außerhalb. Ionen haben eine zufällige Eigenbewegung (brownsche Molekularbewegung) und streben einen Konzentrationsausgleich an - das haben wir weiter oben bereits behandelt. Bewegen sich positiv geladene Kaliumionen ($K^{+}$) nun beispielsweise aus der Zelle heraus, nimmt die elektrische Ladung innerhalb der Zelle ab und es entsteht ein Spannungsfeld. Nicht nur die Teilchen tendieren dazu, Konzentrationen auszugleichen, sondern auch elektrische Ladungen tendieren zum Ausgleich. Der elektrische Gradient wirkt dem chemischen Gradienten also entgegen, indem er Kaliumionen ($K^{+}$) in unserem Beispiel zurückhält.
Dieser Ladungsunterschied erzeugt eine elektrische Spannung, das Ruhepotential. Das Ruhepotential beschreibt den Zustand, in dem Diffusionsdruck und Potentialdruck einer unerregten Nervenzelle im chemischen Gleichgewicht liegen. Dabei beschreibt der Diffusionsdruck die Kraft, mit der die Kalium-Ionen entlang des Konzentrationsgefälles nach außen diffundieren und der Potentialdruck die Kraft mit der die Kalium-Ionen aufgrund der sich aufbauenden Ladungstrennung zurückgehalten werden.
Natrium-Kalium-Pumpe
In der Zellmembran befinden sich zusätzlich zu Ionenkanälen auch Ionenpumpen, welche für den aktiven Transport bestimmter Ionen über die Membran zuständig sind. Für den aktiven Transport wird Energie, meistens in Form von ATP, benötigt. Die Natrium-Kalium-Ionenpumpe sorgt für einen Transport der Natriumionen aus der Zelle heraus, und der Kaliumionen in die Zelle hinein. Dadurch wird das Ungleichgewicht der Natrium- und Kaliumionen aufrechterhalten.
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Obwohl $Na^{+}$-Ionen die Zellmembranen kaum durchdringen können, diffundieren immer wieder $Na^{+}$-Ionen durch sogenannte Leckströme in das Zellinnere. Um dies zu verhindern, werden die in den Innenraum gedrungenen Na+-Ionen schließlich von der Natrium-Kalium-Pumpe aus dem Inneren des Axons mithilfe von ATP befördert. Dabei werden immer zwei Na+-Ionen in den Außenraum und gleichzeitig drei K+-Ionen in den Innenraum befördert.
Die Natrium-Kalium-Pumpe hält das Ruhepotential aufrecht, indem sie drei Natriumionen aus der Zelle und zwei Kaliumionen in die Zelle pumpt. Dieser aktive Transport verhindert, dass sich die Ionenverteilung ausgleicht und das Ruhepotential verloren geht.
Chloridionen
Aufgrund des Konzentrationsgefälles diffundieren Chloridionen von der Außenseite der Membran in das Zellinnere. Dies geschieht aber nur in geringem Maße, da die Zellmembran zum einen nur schwach permeabel für Chloridionen ist. Zum anderen ist die Membraninnenseite ohnehin schon negativ geladen. Dennoch erhöht diese Ladungsverteilung die Potentialdifferenz.
Aufrechterhaltung des Ruhepotentials
Die Aufrechterhaltung des Ruhepotentials ist ein dynamischer Prozess, bei dem die verschiedenen Faktoren ständig zusammenwirken, um das Gleichgewicht der Ionenverteilung und die resultierende Spannung aufrechtzuerhalten.
Neben den Kaliumionen tragen die Natrium- und Chloridionen ebenfalls zur Aufrechterhaltung des Ruhepotentials bei. Genauso verhält es sich mit den Natriumionen. Sie diffundieren entlang ihres Konzentrationsgradienten auch von außen nach innen. Da diese aber positiv geladen sind, wird die Potentialdifferenz dadurch verringert. Diese Wanderung von Natriumionen nennt man Natrium-Leckstrom. Dieser erhöht die positiven Ladungen in der Zelle und veranlasst die Kaliumionen wiederum aus der Zelle auszuströmen (Kalium-Leckstrom). Dies würde auf Dauer zu einem positiven Ruhepotential führen. Um dies zu verhindern, pumpt die Natrium-Kalium-Pumpe pro Durchgang drei Natriumionen über die Zellmembran nach außen und zwei Kaliumionen nach innen. Dadurch wird netto eine positive Ladung in den extrazellulären Raum abgegeben und das Ruhepotential bleibt negativ.
Bedeutung des Ruhepotentials
Das Ruhepotential ist von entscheidender Bedeutung für die Funktion von erregbaren Zellen. Es bildet die Grundlage für die Entstehung von Aktionspotentialen, die für die Signalübertragung in Nervenzellen und die Kontraktion von Muskelzellen unerlässlich sind.
Das Ruhepotential spielt eine wichtige Rolle in erregbare Zellen, insbesondere in Nervenzellen, Muskelzellen (Skelett-,Herz- und glatte Muskelzellen) und Sinneszellen. Es ist essenziell, um ein stabiles elektrisches Milieu innerhalb der Zelle aufrecht zu erhalten und eine gute Reaktion auf Reize zu ermöglichen. Ohne das Ruhepotential, wäre es den Nervenzellen nicht möglich Signale weiterzuleiten und Muskeln könnten nicht kontrahieren. Das Ruhepotential ist wesentlich für die Erregbarkeit von Nervenzellen. Gäbe es das Spannungsgefälle nicht, so wäre eine Weiterleitung elektrischer Signale unmöglich. Durch spezifische Reize kann es zu einer Depolarisation kommen.
Das Ruhepotential ermöglicht die Aktivierung eines Aktionspotentials in der Nervenzelle. Erst durch die Änderung der negativen in eine positive Spannung kann die Zelle erregt und Informationen weitergegeben werden.
Ruhepotential in verschiedenen Zelltypen
Die oben beschriebene Theorie gilt für alle erregbaren Zellen. Dies sind vor allem Nervenzellen und Muskelzellen. Das Ruhepotential in erregbaren Zellen:
- Nervenzellen: - 70 mV
- Herz und Skelettmuskelzellen: - 90 mV
- glatte Muskelzellen: - 50 mV
Das Ruhepotential gilt für die gesamte Zellmembran einer Nervenzelle. Es ist also im Zellkörper, im Axon und an der Synapse identisch.
Messung des Ruhepotentials
Das Ruhepotential kann mittels 2 Mikroelektroden ermittelt werden. Eine wird in die Zelle hineingestochen (Messelektrode), die andere von außen an die Zelle gehalten (Bezugselektrode). So kann an einem Voltmeter zwischen den Elektroden eine Spannungsdifferenz von ca. von ungefähr -70 mV (Millivolt) gemessen werden.
Das Membranpotential, also der Ladungsunterschied zwischen dem Innen- und dem Außenraum des Axons, wird gemessen, indem man ein Neuron in einen Behälter, welcher mit Salzwasser gefüllt ist, legt. In dieses Neuron sticht man nun eine von zwei Elektroden. Die zweite Elektrode lässt man im Salzwasser.
Störungen des Ruhepotentials
Kommt es zu Abweichungen vom normalen Ruhepotential, kann es zu schwerwiegenden Folgen für die Zellfunktion kommen. Beispielsweise kann es zur Hyperpolarisation kommen. Bei der Depolarisation wird das Membranpotenzial positiver und es steigt die Wahrscheinlichkeit eines Aktionspotentials.
Ein gestörtes Ruhepotenzial kann zu verschiedene pathologische Bildern führen. Es kann zu einer erniedrigten Kaliumkonzentration im Blut kommen, zur sogenannten Hypokaliämie. Dies würde in einer Hyperpolarisation resultieren, wodurch die Nervenzellen weniger erregbar wären und es zu Lähmungen kommen kann. Eine Hyperkaliämie kann zu einer Depolarisation führen und die Erregbarkeit der Zellen übermäßig steigern, was Herzrhythmusstörungen und Muskelkrämpfe zur Folge haben kann.
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