Tonische und phasische Veränderungen: Definition und Bedeutung

Einleitung

In der Verhaltenswissenschaft und Psychobiologie ist die Messung zentralnervöser Erregungsvorgänge, auch Aktivierung genannt, von zentraler Bedeutung. Aktivierung wird als eine grundlegende Dimension der Antriebskräfte verstanden. Innerhalb dieses Kontexts spielen tonische und phasische Veränderungen eine wichtige Rolle. Dieser Artikel beleuchtet die Definitionen, Unterschiede und Bedeutung dieser beiden Konzepte.

Alertness als Grundlage

Unter Alertness ist zunächst der allgemeine Wachzustand zu verstehen, der es einer Person erlaubt, schnell und angemessen auf konkrete Anforderungen zu reagieren. Dies ist die Voraussetzung für ein adäquates Handeln und stellt insofern die Basis jeder Aufmerksamkeitsleistung dar.

Tonische Aktivierung

Definition und Eigenschaften

Tonische Aktivierung bezieht sich auf die länger anhaltende Bewusstseinslage oder das Aktivierungsniveau eines Individuums. Dies umfasst Zustände wie Schläfrigkeit oder Wachheit, die in Abhängigkeit von der Tageszeit variieren können. Die tonische Wachheit beschreibt die überdauernde Wachheit, die jedoch in Abhängigkeit von der Tageszeit schwanken kann.

Physiologische Grundlagen

Das basale Niveau der elektrodermalen Aktivität kann auch als Vigilanzindex verstanden werden. Die spontane elektrodermale Aktivität ist ein uniformer Indikator für den Grad der zentralnervösen Aktiviertheit bzw. der Wachheit. In einer neueren Untersuchung konnte gezeigt werden, dass sich der Tonus des Hautwertwiderstandes sowohl bei Gesunden als auch Patienten mit Schlafstörungen in allen Schlafstadien vom Wachzustand unterscheidet.

Dopaminerge Mechanismen

• Tonische Dopaminausschüttung: Sie erfolgt insbesondere aus Varikositäten, also extrasynaptisch, in den Extrazellulärraum. Von dort diffundiert Dopamin zu Autorezeptoren oder zu (extrasynaptischen) Rezeptoren des eigenen Neurons oder anderer, teilweise relativ weit entfernt liegender, Neurone (Volumentransmission). Da tonisches Dopamin nicht in die Synapse abgegeben wird, löse es kein Signal an den postsynaptischen Rezeptoren aus. Das tonische Dopamin schafft in den nachgelagerten neuronalen Strukturen (z.B.
• Feuerungsrate: In vivo feuern VTA-Dopamin-Neuronen betäubter erwachsenen Ratten mit einer Frequenz von rund 4,5 Hz (0,5 bis 10 Hz). Diese Aktivität unterliegt einer Normalverteilung. Dieser zeitliche Abstand der tonischen Feuerung (250 ms / 4 Hz) ermöglicht eine maximale Autoinhibition tonischer Feuerung via D2-Autorezeptoren, da die Unterdrückung der DA-Ausschüttung durch D2-Autorezeptoren in vivo nach rund 150 bis 300 ms begann und rund 600 ms andauerte. In vivo feuern Dopamin-Neuronen tonisch in einem langsamen, aufgrund lokaler Schaltkreise und afferenter GABAerge-Eingänge unregelmäßigen, Feuerungsmuster.

Einfluss von Stress

Geringe bis mäßige Stresswerte erhöhen den extrazellulären Dopaminspiegel im Nucleus accumbens, jedoch nur in der NAc-Shell, nicht im NAc-Kern und PFC, während hohe Stresswerte (intensiv, chronisch oder unvorhersehbar) den Dopaminspiegel verringern. Chronische Stressoren (Chronische Kälteexposition, chronischer leichter Stress) führen nachweislich zu einer Abnahme der Populationsaktivität, d. h. der Zahl der aktiven Neuronen, jedoch nur im medialen und zentralen VTA, nicht im lateralen VTA, und ohne die Feuerungsfrequenz zu verringern.

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Phasische Aktivierung

Definition und Eigenschaften

Phasische Aktivierung bezieht sich auf kurzfristige Aktivierungsschwankungen, die die Aufmerksamkeit und Leistungsfähigkeit des Individuums in bestimmten Reizsituationen steuern. Die phasische Wachheit bezieht sich darauf, dass die Aktiviertheit z.B. nach einem äußeren Reiz (Ton oder Licht) plötzlich zunehmen kann. Die Reaktionszeit wird nach diesen Reizen meist verkürzt, man kann schneller auf einen Reiz reagieren.

Rolle von Dopamin

• Phasische Dopaminausschüttung: Burst-Feuerung ist das Ergebnis einer synchronen Aktivierung von einzelnen Dopaminausschüttungen einer großen Anzahl verschiedener Neuronen. In der Regel ist Burst-Feuerung (mittels Aktionspotentialen) über alle Dopamin-Neuronen hinweg synchronisiert. Burst-Dopaminausschüttung erfolgt aus den Vesikeln in die Synapse. Stimuli wie Belohnungs- oder andere Reize aktivieren kurze Salven von Aktionspotentialen aus dopaminergen Neuronen. Diese Dopaminbursts erfolgen mit rund 20 Hz und mehr, dauern weniger als 200 ms an und schütten große Mengen an Dopamin aus Speichervesikeln in der Präsynapse in den synaptischen Spalt aus. Das ausgeschüttete Dopamin durchquert den synaptischen Spalt und aktiviert Rezeptoren an der Postsynapse.
• Rezeptorbesetzung: Ein Computermodell ergab, dass Bursts in erster Linie die D1R-Belegung erhöhen, während die tonisch freigesetzten niedrigeren Dopamin-Spiegel vorwiegend an die höher affinen D2R binden. Im Vergleich zu gleichwertiger tonischen Feuerung bewirken phasische Feuerungsmuster aus Bursts und Pausen eine verringerte D2R-Belegung und eine erhöhte D1R-Besetzung. Die Rezeptorbesetzung hängt entscheidend von der Synchronie und dem Gleichgewicht zwischen tonischen und phasischen Feuermodi ab.

Elektrodermale Aktivität

Potenzialdifferenzen zwischen 2 Punkten der Haut charakterisieren die aktiven Eigenschaften und spiegeln die phasischen Veränderungen der Hautwiderstandskurve wider. Diese können unspezifisch oder als Reaktion auf einen Reiz auftreten.

Unterschiede und Zusammenhänge

Die tonische Freisetzung erzeugt in unregelmäßigen Abständen kurzlebige Dopamintransienten von einigen Millisekunden, an denen nur ein Teil der Dopaminneuronen beteiligt ist. Tonisches Dopamin wird nicht in die Synapse, sondern in den extrazellulären Raum freigesetzt und verteilt sich dort schnell. Der basale (extrazelluläre) Dopaminspiegel ist das Ergebnis eines Gleichgewichts zwischen tonischer Freisetzung und DAT- (und NET)-Wiederaufnahme. Der basale Dopaminspiegel liegt unterhalb der Aktivierungsschwelle der meisten Dopaminrezeptoren. Vermutlich setzt sich der basale Dopaminspiegel aus einer Vielzahl kleiner, kurzlebiger Dopaminspitzen zusammen.

Phasische Freisetzung ist abhängig von der gleichzeitigen Rekrutierung einer tonisch feuernden Dopamin-Neuronenpopulation und beruht auf der Synchronität zwischen den Dopamin-Neuronen. Burst-Feuerung ist das Ergebnis einer synchronen Aktivierung von einzelnen Dopaminausschüttungen einer großen Anzahl verschiedener Neuronen.

Bedeutung in verschiedenen Kontexten

Aufmerksamkeit und Konzentration

Die Konzentration auf eine Aufgabe ist eine typische Anforderung im Arbeitsleben. Es handelt sich um die Fokussierung der Aufmerksamkeit auf eine mental beanspruchende Arbeit über eine längere Zeitspanne. Bei diesem Test erscheinen auf dem Bildschirm nacheinander Reize, die in verschiedenen Merkmalsdimensionen variieren: der Farbe, der Form, der Größe und der Füllung. Ein kritischer Reiz liegt dann vor, wenn ein gezeigter Reiz in einer oder in einer von zwei vorher festgelegten Reizdimensionen mit dem vorangehenden Reiz übereinstimmt (z.B. die gleiche Form bei unterschiedlicher Farbe, Größe und Füllmuster).

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Vigilanz

Bei der Vigilanzmessung handelt es sich um einen Untersuchungsansatz, bei dem unter extrem monotonen Reizbedingungen ein schwach diskriminierbares, seltenes kritisches Ereignis entdeckt werden soll. Die Vigilanz ist eine Form von Daueraufmerksamkeit, bei welcher der Aufmerksamkeitsfokus unter Einsatz von mentaler Anstrengung („effort“) über eine längere Zeitspanne aufrecht erhalten werden soll.

Schlaf

Schon in den 1940er-Jahren konnte nachgewiesen werden, dass während des Schlafs der elektrische Hautwiderstand ansteigt. Da gleichzeitig die Hautdurchblutung steigt, eine Folge der Thermoregulation im Schlaf, kommt es zu keiner Änderung der Aktivität der sympathischen Hautfasern. Die spontan auftretenden elektrischen Potenzialschwankungen der elektrodermalen Aktivität ändern sich ebenfalls im Schlaf. Dabei ist interessant, dass diese Änderungen erst mit Eintritt des Schlafstadiums 2 zu verzeichnen sind. Beim Einschlafen und während des Schlafstadiums NREM1 sind keine wesentlichen Änderungen der elektrodermalen Aktivität im Vergleich zum Wachzustand zu verzeichnen.

Klinische Bedeutung

Sowohl Patienten mit einer chronischen idiopathischen oder organisch bedingten Insomnie als auch Patienten mit Obstruktiver Schlafapnoe zeigen Änderungen der elektrodermalen Aktivität als Zeichen des pathologisch veränderten Arousal-Status. Bei Patienten mit einer chronischen Insomnie ist eine erhöhte spontane elektrodermale Aktivität, ein erhöhter Hautwiderstand und ein verringerter Hautleitwert nachgewiesen. Insbesondere die Schlafbezogenen Atmungsstörungen stellen ein Modell für den sich ändernden nächtlichen Arousal-Status dar.

Messmethoden

Aktivierung kann auf verschiedenen Ebenen gemessen werden:

1. Physiologische Ebene: z.B. Hautwiderstandsmessung (elektrodermale Aktivität).
2. Subjektive Erlebnisebene: z.B. Aktivierungsskalen, Musterzuordnungsverfahren.
3. Motorische Ebene: z.B. Beobachtung der Orientierungsreaktion.

Elektrodermale Aktivität (EDA)

Unter elektrodermaler Aktivität werden die auf der Haut messbaren elektrischen Phänomene zusammengefasst. Die Messung stellt ein indirektes Verfahren zur Erfassung der autonomen Erregung dar. Stellgrößen der elektrodermalen Aktivität sind im Wesentlichen die Änderung der Hautdurchblutung, die Aktivität des autonomen (sympathischen) Nervensystems und der Metabolismus, insbesondere der Wasser- und Elektrolythaushalt.

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