Kleinhirn: Anatomie, Funktion und Bedeutung

Das Kleinhirn, lateinisch Cerebellum, ist ein wesentlicher Bestandteil des menschlichen Gehirns. Obwohl es nur etwa ein Sechstel des Volumens des Großhirns ausmacht, enthält es etwa fünfmal mehr Neuronen. Es spielt eine entscheidende Rolle bei der Koordination von Bewegungen, dem Gleichgewicht und der Feinabstimmung motorischer Fähigkeiten. Neuere Studien deuten zudem darauf hin, dass es auch an kognitiven Prozessen beteiligt sein könnte.

Anatomie des Kleinhirns

Das Kleinhirn liegt im hinteren Schädelbereich, unterhalb des Großhirns und hinter dem Hirnstamm. Von außen betrachtet bestehen aus zwei Hälften, den Kleinhirnhemisphären, die durch den Vermis, den Kleinhirnwurm, miteinander verbunden sind.

Äußere Struktur

Die Oberfläche des Kleinhirns ist stark gefaltet, um die große Anzahl von Neuronen auf kleinem Raum unterzubringen. Diese horizontalen Fältchen werden als Foliae (Blätter) bezeichnet. Tiefe Einschnitte, die Fissurae, unterteilen das Kleinhirn in Lappen (Lobi) und Läppchen.

• Kleinhirnhemisphären: Die beiden wulstigen, stark gefältelten Hemisphären koordinieren vor allem willkürliche Bewegungen. Die Kleinhirnhemisphären stimmen willkürliche Bewegungen ab und kontrollieren unwillkürliche Bewegungsabläufe. Die Kleinhirnhemisphären sind im Vergleich zu niederen Wirbeltieren besonders ausgeprägt und haben im Laufe der Evolution von den Reptilien bis zu den Primaten immer mehr an Bedeutung gewonnen.
• Vermis (Kleinhirnwurm): Verbindet die beiden Hemisphären.
• Lobus flocculonodularis: Besteht aus den Strukturen Nodulus und Flocculus.
• Tonsillen: Nach hinten unten, zum Austritt des Rückenmarks aus dem Schädel hin, wölben sich die beiden Kleinhirntonsillen hervor. Die Einklemmung der Tonsillen an dieser Austrittsöffnung kann zu schweren neurologischen Symptomen führen.

Innere Struktur

Wird eine der Kleinhirnhemisphären längs zerteilt, erkennt man die weiße Substanz aus Nervenfasern, die sich wie das Geäst eines Baumes verzweigt und als Arbor vitae (Lebensbaum) bezeichnet wird. Die Falten der Kleinhirnrinde scheinen wie Blätter an den Zweigen zu hängen. Die Wurzeln des Baumes bilden die Kleinhirnstiele, die vom Kleinhirn zum Hirnstamm ziehen und Informationen empfangen und senden.

Eingefasst wird der Lebensbaum von der grauen Substanz der Nervenzellen, der Kleinhirnrinde. Diese ist außerordentlich akkurat strukturiert und besteht aus drei Zellschichten:

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1. Molekularschicht: Die dickste Schicht der Rinde, enthält kaum Nervenzellen, aber sehr viele Fasern. Darunter sind vor allem Parallelfasern - die Axone von Körnerzellen aus der innersten Schicht - und Kletterfasern. Diese sind Ausläufer von Nervenzellen aus der Olive und ihren Nebenkernen, wichtigen Zuleitungssystemen zum Kleinhirn.
2. Purkinje-Zellschicht: Fällt durch ihre außergewöhnlich großen Nervenzellkörper auf. Diese nach ihrem Entdecker benannten Purkinje-​Zellen sind in einer Schicht angeordnet und senden ihre Dendriten in die darüberliegende Molekularschicht aus. Dort verzweigen sich diese Dendriten stark - allerdings nicht in alle drei Raumrichtungen, sondern eher wie ein scheibenförmiger Baum: Alle Äste dieses Baumes liegen senkrecht zur jeweiligen Kleinhirnwindung in einer Ebene. Und diese Äste bilden eine ungeheure Zahl von Synapsen mit Parallel- und Kletterfasern. Eine einzelne Purkinje-​Zelle nimmt auf diese Weise mit mehr als 100.000 Parallelfasern Kontakt auf. Die Axone der Purkinje-​Zellen ziehen in dessen Inneres zu den Kleinhirnkernen. Das menschliche Kleinhirn enthält etwa 15 Millionen Purkinje-​Zellen. Sie sind die zentralen Schaltstellen der Kleinhirnrinde: Mit ihren weitverzweigten Dendritenbäumen empfangen sie erregende und hemmende Informationen von fast allen anderen Rindenneuronen. Dabei können sich bis zu 200.000 Synapsen an einem Dendritenbaum befinden. Ihre Signale leiten die Purkinjezellen zu den Kleinhirnkernen, Ansammlungen von Nervenzellen tief in der weißen Substanz.
3. Körnerzellschicht: Wimmelt es nur so von Nervenzellen, hauptsächlich von Körnerzellen mit kleinem, rundem Zellkörper. Sie stellen die größte zusammenhängende Population von Nervenzellen im menschlichen Gehirn. Ihre Axone senden die Körnerzellen in die oberflächennahe Molekularschicht, wo sie sich T-​förmig in zwei Äste aufspalten und die Parallelfasern bilden, die jeweils etwa 1,5 Millimeter in beide Richtungen verlaufen. Dabei kommen sie mit den Zellbäumen von etwa 350 Purkinje-​Zellen in Kontakt.

Kleinhirnkerne

Tief im Inneren des Kleinhirns verstecken sich die vier paarigen Kleinhirnkerne. Sie sind die einzigen Systeme des Kleinhirns, die Informationen nach außen senden. Drei der Kleinhirnkerne zählen funktionell zum Spino- und Pontocerebellum und damit zu den Kleinhirnhemisphären.

• Nucleus dentatus (gezahnter Kern): Sieht ein wenig wie ein Teil eines Zahnrades aus. Er ist mit zwei Zentimetern Durchmesser der größte und am weitesten seitlich gelegene Kleinhirnkern.
• Nucleus emboliformis (Pfropfkern): Das Profil des Pfropfkerns (Nucleus emboliformis) erinnert an eine Träné.
• Nuclei globosi (Kugelkerne): Der Name der beiden Kugelkerne ist selbsterklärend. Der Pfropfkern und die Kugelkerne arbeiten eng zusammen und werden daher oft als Nucleus interpositus zusammengefasst.
• Nucleus fastigii: Sitzt im Vermis.

Die Kleinhirnkerne können keine Informationen aus dem Kleinhirn heraus senden, die Motorik ist gehemmt. Nur wenn andere Fasern die Purkinje-​Zellen selektiv hemmen, können die Kleinhirnkerne Informationen nach außen tragen und Bewegungen initiieren.

Funktionelle Einteilung des Kleinhirns

Funktional unterteilen die Anatomen das Cerebellum in drei Bereiche, die unterschiedliche Aufgaben erfüllen: Das Vestibulocerebellum, das Spinocerebellum und das Pontocerebellum. Eine übliche, allerdings relativ grobe, funktionelle Einteilung des Kleinhirns hält sich nur teilweise an anatomisch definierte Lappengrenzen.

1. Vestibulocerebellum (Gleichgewichtskleinhirn): Entwicklungsgeschichtlich betrachtet ist das Vestibulocerebellum am ältesten. Beim Menschen besteht das Vestibulocerebellum im Wesentlichen aus den anatomischen Strukturen Nodulus und Flocculus - zusammengefasst als Lobus flocculonodularis - und wie der Name bereits vermuten lässt, ist es funktionell verbunden mit dem Vestibularapparat, also dem Gleichgewichtsorgan des Innenohres. Dass wir balancieren können, oder aufrecht gehen, verdanken wir dem Vestibulocerebellum. Weiter ist es an der Steuerung der Augenbewegungen beteiligt.
2. Spinocerebellum (Rückenmarkskleinhirn): Der Kleinhirnwurm und ein jeweils etwa fingerbreiter Rand rechts und links bilden gemeinsam das Spinocerebellum. Es sorgt dafür, dass wir gehen und stehen können, ohne darüber nachdenken zu müssen. Vom Rückenmark erfährt das Spinocerebellum, in welcher Position sich Arme, Beine und Oberkörper befinden, aber auch welche Muskeln angespannt und welche entspannt sind. Diese Information verarbeitet es und sendet sie an den Hirnstamm. Der Vorderlappen und Abschnitte der Kleinhirnhemisphären, die jeweils direkt an den Wurm grenzen, sind hingegen Teil des Altkleinhirns oder Spinocerebellums: Es kontrolliert über den Muskeltonus unwillkürliche Bewegungen - zum Beispiel beim Gehen.
3. Pontocerebellum (Brückenkleinhirn): Der größte Teil der Kleinhirnhemisphären zählt zum Neukleinhirn oder Pontocerebellum, das entwicklungsgeschichtlich zuletzt ausgebildet wurde. Es steht in enger Beziehung zur Großhirnrinde und koordiniert zielgerichtete präzise Bewegungen wie das Greifen eines Glases. Das Pontocerebellum besteht aus den beiden Hemisphären. Über die Brückenkerne im Hirnstamm ist es eng mit dem Großhirn verbunden. Wann immer wir willentlich etwas bewegen, ist das Pontocerebellum beteiligt: Seine Aufgaben reichen vom präzisen Greifen bis zur Koordination der Kehlkopfmuskeln beim Sprechen. Dabei kann man das Pontocerebellum mit einem Dirigenten vergleichen. Statt Musik studiert es Bewegungen ein, stimmt sie auf seine Musiker - die Muskeln - ab und koordiniert deren Zusammenspiel. Die Noten entsprechen einem groben Bewegungsplan, der vom Großhirn geliefert wird. Läuft etwas schief, greift es ein: erweist sich zum Beispiel der Boden als unerwartet uneben oder ist die Kaffeetasse leer und deshalb leichter als gedacht. Korrekturschleifen wie diese sind auch ausgesprochen wichtig, um Bewegungen zunächst zu erlernen.

Funktionen des Kleinhirns im Detail

Das Kleinhirn spielt eine entscheidende Rolle bei verschiedenen Funktionen, die über die reine Bewegungskoordination hinausgehen.

• Koordination von Bewegungen: Das Kleinhirn integriert Informationen aus verschiedenen Bereichen des Gehirns und des Körpers, um Bewegungen zu koordinieren und zu verfeinern. Es empfängt Informationen von der Großhirnrinde über geplante Bewegungen, vom Rückenmark über die aktuelle Position des Körpers und von den Gleichgewichtsorganen im Innenohr. Durch die Verarbeitung dieser Informationen kann das Kleinhirn die Muskelaktivität so steuern, dass Bewegungen präzise, flüssig und zielgerichtet ausgeführt werden.
• Gleichgewicht: Das Vestibulocerebellum ist für die Aufrechterhaltung des Gleichgewichts verantwortlich. Es empfängt Informationen von den Gleichgewichtsorganen im Innenohr und passt die Muskelaktivität an, um den Körper stabil zu halten.
• Motorisches Lernen: Das Kleinhirn spielt eine wichtige Rolle beim motorischen Lernen, also dem Erlernen neuer Bewegungsabläufe. Durch wiederholte Übung werden im Kleinhirn neuronale Schaltkreise aufgebaut, die es ermöglichen, die Bewegungen immer präziser und automatisierter auszuführen.
• Kognitive Funktionen: Neuere Studien deuten darauf hin, dass das Kleinhirn auch an kognitiven Prozessen wie Aufmerksamkeit, Gedächtnis und Sprache beteiligt sein könnte. Es wird vermutet, dass das Kleinhirn eine Rolle bei der zeitlichen Koordination von kognitiven Prozessen spielt.

Klinische Bedeutung

Schädigungen des Kleinhirns können zu verschiedenen neurologischen Störungen führen, die als Ataxien bezeichnet werden. Diese äußern sich in Problemen mit dem Gleichgewicht, der Koordination, der Sprache und den Augenbewegungen.

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• Ataxie: Die Betroffenen haben Probleme beim Gleichgewicht und der Koordination, der Gang ist schwankend und ähnlich dem eines stark Betrunkenen. Greifen diese Patienten nach etwas, zittert ihre Hand stärker, je näher sie dem Objekt kommt. Auch schießen die Bewegungen oft über das Ziel hinaus. Ihre Sprache klingt abgehackt. Die Spannung ihrer Muskeln ist häufig vermindert, so dass der Körper schlaff wirkt.
• Gleichgewichtsstörungen: Schwierigkeiten beim Stehen und Gehen, häufiges Stolpern und Stürzen.
• Koordinationsstörungen: Ungeschicklichkeit bei feinmotorischen Aufgaben wie Schreiben, Knöpfe schließen oder Essen mit Besteck.
• Sprachstörungen: Verwaschene oder abgehackte Sprache.
• Augenbewegungsstörungen: Unkontrollierte oder zitternde Augenbewegungen.
• Einklemmung der Tonsillen: Die Einklemmung der Tonsillen an dieser Austrittsöffnung kann zu schweren neurologischen Symptomen führen.

Forschungsperspektiven

Die Forschung zum Kleinhirn ist noch lange nicht abgeschlossen. Viele Fragen sind noch offen, insbesondere in Bezug auf die Rolle des Kleinhirns bei kognitiven Prozessen und die genauen Mechanismen, die dem motorischen Lernen zugrunde liegen. Zukünftige Studien werden dazu beitragen, unser Verständnis des Kleinhirns weiter zu vertiefen und neue Therapieansätze für neurologische Erkrankungen zu entwickeln.

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