Das Nervensystem ist ein komplexes Netzwerk, das aus Milliarden von Neuronen besteht, die miteinander kommunizieren, um Informationen zu verarbeiten und Reaktionen zu koordinieren. Diese Kommunikation erfolgt über Synapsen, den Verbindungsstellen zwischen Nervenzellen. An den Synapsen spielen postsynaptische Potentiale (PSP) und Aktionspotentiale (AP) eine zentrale Rolle bei der Signalübertragung. Dieser Artikel beleuchtet die Unterschiede zwischen diesen beiden wichtigen Konzepten und erklärt, wie sie zusammenarbeiten, um die neuronale Kommunikation zu ermöglichen.
Neuronale Grundlagen
Unser Gehirn besteht aus einer enormen Anzahl von Nervenzellen, schätzungsweise 1010-1011 Neuronen. Jedes Neuron empfängt in sehr kurzen Zeitabständen Tausende von Signalen von den Synapsen, mit denen es verbunden ist. Diese Signale können entweder erregend oder hemmend wirken. Die Nervenzellen sind für die Weiterleitung von elektrischen Signalen (Erregungen) verantwortlich. Dafür müssen die Nervenzellen Erregungen untereinander übertragen.
Das integrierende Zentrum: Der Axonhügel
Der Axonhügel dient als integrierendes Zentrum des Neurons. Hier werden die eingehenden Signale verrechnet. Wenn der resultierende Gesamteffekt zu einer Depolarisation führt, die über dem Schwellenwert liegt, wird am Axonhügel ein Aktionspotential ausgelöst.
Postsnyaptische Potentiale (PSP)
Ein postsynaptisches Potential (PSP) ist eine Veränderung des Membranpotentials an der Postsynapse als Reaktion auf die Freisetzung von Neurotransmittern durch die präsynaptische Membran. Grundsätzlich wird die elektrische Veränderung des Membranpotentials an der Postsynapse wertungslos als postsynaptisches Potential (PSP) bezeichnet. Entsteht dieses durch eine Sinneszelle an einem der Sinnesorgane, wird es auch oft als Rezeptorpotential bezeichnet. Das Potential wird elektrotonisch (Amplitude sinkt mit zunehmender Entfernung vom Entstehungsort) weitergeleitet. Am Axonhügel wird dann entschieden (auch nach Verrechnung mit anderen PSP), ob das Rezeptorpotential ausreicht, um ein AP auszulösen.
Exzitatorische postsynaptische Potentiale (EPSP)
Ein exzitatorisches postsynaptisches Potential (EPSP) ist eine Depolarisation der postsynaptischen Membran, die die Wahrscheinlichkeit erhöht, dass ein Aktionspotential ausgelöst wird. Es beschreibt die positive Veränderung der Spannung in einer Nervenzelle. Bei einer Erregung der präsynaptischen Zelle kommt es zum Einstrom von Botenstoffen (Neurotransmittern) in den synaptischen Spalt der erregenden Synapse. Wenn die Neurotransmitter nun an die Rezeptoren binden, kommt es zur Öffnung von Ionenkanälen. Im Fall des EPSPs öffnen sich Natriumionenkanäle. Daher strömen Natriumionen (Na+) in die Zelle und das Potential steigt an. Je mehr Transmitter sich im synaptischen Spalt befinden, desto länger bleiben die Kanäle geöffnet. Ist das Gesamtsignal stark genug um den Schwellenwert zu überschreiten spricht man von einem EPSP oder erregendem postsynaptischen Potential.
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Inhibitorische postsynaptische Potentiale (IPSP)
Ein inhibitorisches postsynaptisches Potential (IPSP) ist eine Hyperpolarisation der postsynaptischen Membran, die die Wahrscheinlichkeit verringert, dass ein Aktionspotential ausgelöst wird. Auf der anderen Seite gibt es das IPSP, also inhibitorisches postsynaptisches Potential (IPSP). Dabei sinkt die Spannung der postsynaptischen Nervenzelle. Den Vorgang nennst du auch Hyperpolarisation. Hierfür sind Kalium- und Chloridionenkanäle in der Nervenzellmembran verantwortlich. Auch sie werden durch Neurotransmitter im synaptischen Spalt geöffnet. Durch die Kaliumionenkanäle strömen dann positiv geladene K+-Ionen aus der Zelle heraus. Gleichzeitig strömen durch die Chloridionenkanäle negativ geladene Cl--Ionen in die Zelle. Beide Effekte führen dazu, dass die Ladung innerhalb der Zelle negativer wird. Daher kann die Nervenzelle die Erregung nicht weiterleiten. Liegt die Summe der Erregung unterhalb der zur Aulösung eines Aktionspotential benötigten Stärke, ist das entstandene Potential ein IPSP oder inhibitorisches postsynaptisches Potential.
Räumliche und zeitliche Summation
Die postsynaptischen Potentiale (EPSP und IPSP) breiten sich elektrotonisch über die Membran des Dendriten zum Axonhügel aus. Am Axonhügel des Neurons kommt es zu einer Summation aller Potentiale (alle Potentiale zusammengerechnet). Die Frage, ob das Rezeptorpotential für ein neues Aktionspotential ausreicht wird am Axonhügel geklärt. Es gibt zwei Arten der Summation:
- Räumliche Summation: Hierbei werden die Beiträge von vielen verschiedenen Synapsen, die auf der Oberfläche des Neurons verteilt sind, zusammengefasst. Gleichzeitige Stimulation der Nervenzelle durch mehrere bzw. verschiedene Synapsen. Die postsynaptischen Potentiale addieren sich auf. Wenn von mehreren Synapsen zur gleichen Zeit erregende bzw. hemmende Potentiale am Axonhügel ankommen, werden diese räumlich summiert.
- Zeitliche Summation: Hierbei werden die Beiträge von Signalen erfasst, die in schneller Abfolge oder gleichzeitig an der gleichen Synapse empfangen werden. Hier findet die Erregung zeitlich so kurz hintereinander statt, dass das Membranpotential nach der vorhergehenden Reizung nicht auf das Niveau des Ruhepotentials zurückgehen kann. Wenn von einer einzelnen Synapse innerhalb kurzer Zeit mehrere erregende oder hemmende Potentiale (EPSP oder IPSP) im Neuron antreffen, so werden diese summiert und bei Erreichen eines bestimmten Schwellenwertes entsteht am Axonhügel ein Aktionspotential.
Wenn ein Schwellenwert von ungefähr -50 mV überschritten wird, wird ein sogenanntes Aktionspotential ausgelöst. Das ist notwendig, damit die Nervenzelle das elektrische Signal entlang ihres Axons bis zur nächsten Nervenzelle weiterleiten kann.
Aktionspotentiale (AP)
Ein Aktionspotential (AP) ist eine kurzzeitige, sich selbst regenerierende Veränderung des Membranpotentials, die sich entlang des Axons eines Neurons ausbreitet. Das Aktionspotential entsteht am Axonhügel einer Nervenzelle und wird duch das Axon saltatorisch weitergeleitet. Aus mehreren anderen EPSPs entsteht in Summe ein Aktionspotential am Axonhügel.
Phasen des Aktionspotentials
- Ruhepotential: Das Ruhepotential besitzt je nach Nervenzelltyp und Lebewesen eine Spannung von ca. -75mV. Der Wert kann aber stark variieren. Das Ruhemembranpotential entspricht einem (fast) reinem Kalium-Membranpotential und liegt daher in der Nähe des Wertes für das Kaliumpotential ca. -70 mV, Kaliumpotential liegt bei -90 mV.
- Depolarisation: Das Einwirken eines elektrischen Reizes löst die Aktivierung einzelner spannungsabhängiger Na+-Kanäle aus. Natriumionen strömen ein. Dadurch werden auch benachbarte Na+-Kanäle geöffnet, so dass noch mehr Na+-Ionen einströmen. Es kommt zu einem Verstärkungseffekt (das Eindringen der Na+-Ionen bewirkt eine stärkere Depolarisation, wodurch noch mehr Na+-Ionen einströmen). Durch den Verstärkungseffekt wird die Depolarisationsschwelle von -40mV überschritten und die restlichen, noch geschlossenen Na+-Ionenkanäle werden geöffnet. Aufgrund des starken Einstroms der Na+-Ionen kommt es zum Overshoot, der bei ca. +30mV liegt.
- Repolarisation: Inaktivierung der spannungsabhängigen Na+-Kanäle, Öffnung der spannungsabh.
- Hyperpolarisation: Durch den zu starken Ausstrom der K+-Ionen kommt es zur Hyperpolarisation.
Das "Alles-oder-Nichts-Prinzip"
Das AP findet nur nach dem „Alles-oder-Nichts-Prinzip“ statt. Das bedeutet, dass ein Aktionspotential entweder in voller Größe auftritt oder gar nicht. Die für das Aktionspotential verantwortlichen schnellen, spannungsaktivierten Natrium-Kanäle haben eine Aktivierungsschwelle von ca. -40 mV! Diese Kanäle öffnen nur, wenn die Membran zumindest bis zu diesem Wert depolarisiert wurde. Dies kann durch Neurotransmitter geschehen, die postsynaptisch eine lokale Depolarisation bewirken oder auch Generator- oder Rezeptorpotentiale (je nach Zelltyp und Situation) oder elektrotonisch durch ein ankommendes Aktionspotential.
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Vergleich von PSP und AP
| Merkmal | Postsnyaptisches Potential (PSP) | Aktionspotential (AP) |
|---|---|---|
| Ort | Dendriten und Soma (Zellkörper) | Axon |
| Amplitude | Variabel, abhängig von der Stärke des Signals | Konstant, folgt dem "Alles-oder-Nichts-Prinzip" |
| Signalart | Graduell (EPSP: Depolarisation, IPSP: Hyperpolarisation) | Alles-oder-Nichts |
| Weiterleitung | Elektrotonisch (Signalstärke nimmt mit der Entfernung ab) | Aktiv (Signalstärke bleibt erhalten) |
| Funktion | Integration von Signalen am Axonhügel, Beeinflussung der Wahrscheinlichkeit der AP-Auslösung | Schnelle und zuverlässige Weiterleitung von Signalen über lange Distanzen |
| Ionenkanäle | Ligandengesteuerte Ionenkanäle (öffnen sich durch Bindung von Neurotransmittern) | Spannungsgesteuerte Ionenkanäle (öffnen und schließen sich in Reaktion auf Veränderungen des Membranpotentials) |
| Summation | Räumliche und zeitliche Summation möglich | Keine Summation |
| Alles-oder-Nichts-Prinzip | Gilt nicht | Gilt |
Unterschiede zwischen Aktionspotential und EPSP
Bei einem Vergleich des Aktionspotentials mit dem EPSP (erregendes postsynaptisches Potential) fällt auf, dass beide sowohl durch Ionenflüsse als auch durch die daraus folgende ausgelöste Depolarisation hervorgerufen werden. Ein weiterer Unterschied besteht darin, dass das Aktionspotential nach dem Alles-oder-Nichts-Prinzip verläuft und somit eine Regulation erfährt. Für das EPSP gilt dieser Grundsatz nicht.
Neurotransmitter und ihre Rolle
Neurotransmitter sind Chemikalien, die für die Übertragung von Signalen im Nervensystem verantwortlich sind. Sie können entweder die Erzeugung von Aktionspotentialen fördern oder hemmen, je nachdem, ob sie an Rezeptoren binden, die exzitatorische oder inhibitorische Postsynaptische Potentiale erzeugen. Zu den wichtigsten Botenstoffen an erregenden Synapsen gehört Glutamat, während GABA und Dopamin typische Botenstoffe an hemmenden Synapsen sind.
Exzitatorische Neurotransmitter
Exzitatorische Rezeptoren sind Ionenkanäle, die, wenn sie von einem Neurotransmitter aktiviert werden, eine erhöhte Durchlässigkeit für ( \text{{Na^+ Ionen}}) ermöglichen. Dies führt dazu, dass das Innere der Zelle positiver wird (Depolarisation), was die Wahrscheinlichkeit für das Auslösen eines Aktionspotentials erhöht.
Inhibitorische Neurotransmitter
Inhibitorische Rezeptoren sind dagegen Ionenkanäle, die, wenn sie von einem Neurotransmitter aktiviert werden, eine erhöhte Durchlässigkeit für ( \text{{Cl^- Ionen}}) oder ( \text{{K^+ Ionen}}) bewirken.
Synaptische Übertragung
Die Übertragung von Informationen von einem Neuron zum nächsten wird als synaptische Übertragung bezeichnet. Es handelt sich um einen komplexen Prozess, der mehrere Schritte umfasst. Während der synaptischen Übertragung wird ein Aktionspotential, das die präsynaptische Membran erreicht, in ein chemisches Signal umgewandelt, indem es die Freisetzung von Neurotransmittern ausführt. Diese Neurotransmitter wandern durch den synaptischen Spalt und binden an spezifische Rezeptoren an der postsynaptischen Membran, was eine Veränderung des elektrischen Potentials innerhalb dieser Zelle auslöst - das Postsynaptische Potential.
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Synaptische Hemmung
Die Hemmung der Erregung kann nicht nur durch Transmittermolekülen, sondern auch an den Synapsen selbst erfolgen. Hemmende Synapsen sorgen für eine Hyperpolarisation am Folgedendrit und damit für eine Hinderung des Impulses (IPSP). Es gibt verschiedene Arten der synaptischen Hemmung:
- Präsynaptische Hemmung: Hier findet die Hemmung vor der Synapse statt, das heißt, dass eine hemmende Synapse am Ende des Axons einer Nervenzelle andockt. So kann das Aktionspotential, welches über dieses Neuron geleitet wird, durch die Beeinflussung der hemmenden Synapse gestoppt werden.
- Postsynaptische Hemmung: Hemmende Synapsen bewirken das Gegenteil: Sie lassen negativ geladene Ionen einströmen, was zu einer Hyperpolarisation führt. Dadurch vergrößert sich der Abstand zum Schwellenwert, und die Wahrscheinlichkeit für ein Aktionspotential sinkt.
Klinische Relevanz
Das Verständnis der Mechanismen von PSP und AP ist entscheidend für das Verständnis neurologischer Erkrankungen. Viele Medikamente, die das Nervensystem beeinflussen, wirken auf die synaptische Übertragung, indem sie beispielsweise die Freisetzung, den Abbau oder die Wiederaufnahme von Neurotransmittern beeinflussen.
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