Die Erregungsübertragung an Synapsen ist ein fundamentaler Prozess für die neuronale Kommunikation. Dieser Artikel beleuchtet die Mechanismen der synaptischen Übertragung, die beteiligten Komponenten und die Faktoren, die die Übertragungszeit beeinflussen.
Einführung in die synaptische Übertragung
Synapsen sind spezialisierte Verbindungen zwischen Nervenzellen oder zwischen Nervenzellen und anderen Zelltypen wie Muskel- oder Drüsenzellen. Sie ermöglichen die Weitergabe von Informationen in Form von elektrischen oder chemischen Signalen. Die Erregungsübertragung an der Synapse ist ein faszinierender Prozess, der die Grundlage unserer neuronalen Kommunikation bildet.
Die Rolle der Synapse
Eine Synapse bildet das Verbindungsstück, über das eine Nervenzelle mit anderen Zellen in Kontakt steht. Diese Verbindungen können zwischen Axon, Dendriten und Somata bestehen. Synapsen sorgen für die Reiz-/Erregungsweiterleitung von einem Neuron zum nächsten, wobei eine Umwandlung von elektrischer Information in chemische Information erfolgt.
Arten von Synapsen
Man unterscheidet im Allgemeinen zwei Typen von Synapsen:
- Chemische Synapse: Die Übertragung der Erregung erfolgt durch einen Neurotransmitter, einem chemischen Botenstoff. Die Erregungsweiterleitung kann nur in eine Richtung erfolgen. Diese Synapse herrscht bei Säugetieren vor.
- Elektrische Synapse: Die Übertragung der Erregung erfolgt an zwei eng aneinanderliegenden Membranen über spezielle Ionenkanäle, den Konnexionen. Es findet ein direkter Austausch von Ladungsträgern statt, die zur Erzeugung eines Aktionspotentials führen. Die Erregungsweiterleitung kann in beide Richtungen erfolgen. Die Synapsen finden sich überall dort, wo eine besonders rasche Reizübertragung notwendig ist. Die Elektrische Synapse spielt im Schulunterricht meist keine Rolle!
Der Prozess der synaptischen Übertragung
Die Erregungsübertragung an einer chemischen Synapse umfasst mehrere Schritte:
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- Aktionspotential erreicht das Endknöpfchen: Ein Aktionspotential erreicht das Endknöpfchen (Synapse) und führt zu einer Spannungsänderung.
- Öffnung von Calciumkanälen: Spannungsabhängige Calcium-Kanäle öffnen sich.
- Calciumionen-Einstrom: Calcium(Ca2+)-Ionen strömen in das Endknöpfchen, was zu einer Positivierung und Depolarisation der Membran führt. Calciumionen-Einstrom => Ionenveränderung führt zur Signalweitergabe!
- Vesikelbewegung und Verschmelzung: Mit Neurotransmitter gefüllte Vesikel bewegen sich darauf hin zur Präsynapse und verschmelzen dort mit ihr.
- Neurotransmitter-Freisetzung: Die Neurotransmitter werden dadurch in den synaptischen Spalt ausgeschüttet.
- Diffusion durch den synaptischen Spalt: Der Neurotransmitter diffundiert durch den synaptischen Spalt zur Postsynapse. Die präsynaptische Endigung enthält mehrere 100 synaptische Vesikel mit Neurotransmittern, und überträgt Informationen. Der syntaktische Spalt ist 20-40 nm breit und mit Polisacchariden gefüllt. Der synaptische Spalt verbindet die präsynaptische Endigung mit der postsynaptischen Zelle.
- Bindung an Rezeptoren: Der Neurotransmitter (Ligand) bindet an ligandengesteuerte Kanäle in der postsynaptischen Membran. Sie enthält transmittergesteuerte Ionenkanäle, die sich nur öffnen, wenn sich der passende Transmitter an sie bindet.
- Ionenkanäle öffnen sich: Diese öffnen sich daraufhin (Ioneneinstrom, z.B. Na+).
- ** postsynaptisches Potential:** Durch den Ionenstrom verändert sich das Membranpotenzial der postsynaptischen Membran. Die Amplitude der Potentialänderung ist variabel, sie hängt von der Zahl der geöffneten Ionenkanäle ab. Dieses postsynaptische Potential (PSP) ist damit also der ausgeschütteten Transmittermenge proportional. Da das postsynaptische Potential sogesehen von der Erregung des präsynaptischen Neuron abhängig ist, ist eine Erregungsübertragung ohne Informationsverlust gewährleistet.
- Abbau des Transmitters: Enzym baut den Transmitter ab: Acetylcholin wird z.B. von der Cholinesterase in zwei transportable Bestandteile, Acetat und Cholin, gespalten. In der postsynaptischen Zellmembran befinden sich außerdem Enzyme, die den Neurotransmitter erneut spalten, also ist die Öffnung der Ionenkanäle zeitlich begrenzt. Ist der Transmitter gespalten, so öffnet sich der Kanal nicht mehr, da es sich nicht mehr um den passenden Transmitter handelt.
- Recycling der Abbauprodukte: Acetat und Cholin diffundieren zurück zur präsynaptischen Membran und werden aktiv aufgenommen. Die Abbauprodukte des Transmitters werden recyclet. Acetylcholin wird zu Cholin und Essigsäure. Und das Cholin diffundiert zurück und wird aktiv aufgenommen. Durch Übertragung eines Essigsäurerestes entsteht wieder Acetylcholin.
- Regeneration der Neurotransmittervesikel: Regeneration der Neurotransmittervesikel für das nächste Aktionspotential: Acetat und Cholin werden wieder zu Acetylcholin.
Wichtige Begriffe im Zusammenhang mit der synaptischen Übertragung
- Schwellenwert: der Spannungswert des Membranpotentials, bei dem ein Aktionspotential entstehen wird. Hier wird das Potential "überschwellig", bzw. man sagt der Reiz war "überschwellig".
- Ruhemembranpotential: entspricht einem (fast) reinem Kalium-Membranpotential und liegt daher in der Nähe des Wertes für das Kaliumpotential ca. -70 mV, Kaliumpotential liegt bei -90 mV.
- Aktivierungsschwelle: Die für das Aktionspotential verantwortlichen schnellen, spannungsaktivierten Natrium-Kanäle haben eine Aktivierungsschwelle von ca. -40 mV! Diese Kanäle öffnen nur, wenn die Membran zumindest bis zu diesem Wert depolarisiert wurde.
- Adäquater Reiz: Als adäquater Reiz wird derjenige Reiz bezeichnet, für den ein Rezeptor die größte Empfindlichkeit besitzt. Das Lichtsignal stellt für die Photorezeptoren im Auge einen passenden, also adäquaten Reiz dar. Gegensatz: inadäquater Reiz, also derjenige Reiz, der auf ein bestimmtes Sinnesorgan nicht oder nur bei sehr hohen Intensitäten erregungsauslösend wirkt (z. B. "Sterne sehen" bei hohen Druckbelastungen des Auges).
- Rezeptorpotential: Das Rezeptorpotential bezeichnet eine Membran-elektrische Antwort der Rezeptoren auf einen Reiz. Das Rezeptorpotential bildet sich als Folge der Öffnung von Natriumporen (die Ausschüttung der Natrium-Ionen ist die eigentliche Erregung) in der Rezeptorzelle (elektro-tonische Weiterleitung). Dabei addieren sich erregende (exzitatorische) und hemmende (inhibitorische) postsynaptischen Potentialen (IPSPs und EPSPs).
Präsynaptische Hemmung
Hier findet die Hemmung vor der Synapse statt, das heißt, dass eine hemmende Synapse am Ende des Axons einer Nervenzelle andockt. So kann das Aktionspotential, welches über dieses Neuron geleitet wird, durch die Beeinflussung der hemmenden Synapse gestoppt werden.
Neurotransmitter und ihre Funktion
Neurotransmitter sind chemische Botenstoffe, die an den Synapsen freigesetzt werden, um Signale von einer Nervenzelle zur nächsten zu übertragen. Sie diffundieren durch den synaptischen Spalt und binden an spezifische Rezeptoren auf der postsynaptischen Membran. Diese Bindung löst eine Reaktion in der postsynaptischen Zelle aus, die entweder erregend (EPSP) oder hemmend (IPSP) sein kann.
Erregende und hemmende postsynaptische Potentiale (EPSP und IPSP)
EPSP und IPSP sind Abkürzungen für Spannungen, die an der Zellmembran einer Nervenzelle entstehen. Sie beeinflussen dort die Signalweiterleitung.
- EPSP (erregendes postsynaptisches Potential): Es beschreibt die positive Veränderung der Spannung in einer Nervenzelle. Bei dem erregenden Potential steigt die Spannung in der postsynaptischen Zelle, also der Nervenzelle hinter dem synaptischen Spalt, an. Das bedeutet, die Spannung wird positiver. Durch eine präsynaptische Erregung kommt es zum Einstrom von Botenstoffen (Neurotransmittern) in den synaptischen Spalt der erregenden Synapse. des postsynaptischen Neurons befinden sich entsprechende Rezeptoren, also Andockstellen für die Botenstoffe. Wenn die Neurotransmitter nun an die Rezeptoren binden, kommt es zur Öffnung von Ionenkanälen. Im Fall des EPSPs öffnen sich Natriumionenkanäle. Daher strömen Natriumionen (Na+) in die Zelle und das Potential steigt an. Je mehr Transmitter sich im synaptischen Spalt befinden, desto länger bleiben die Kanäle geöffnet.
- IPSP (inhibitorisches postsynaptisches Potential): Dabei sinkt die Spannung der postsynaptischen Nervenzelle. Den Vorgang nennst du auch Hyperpolarisation. . Als Ruhepotential bezeichnest du eine Spannung von ca. Hierfür sind Kalium- und Chloridionenkanäle in der Nervenzellmembran verantwortlich. Auch sie werden durch Neurotransmitter im synaptischen Spalt geöffnet. Durch die Kaliumionenkanäle strömen dann positiv geladene K+-Ionen aus der Zelle heraus. Gleichzeitig strömen durch die Chloridionenkanäle negativ geladene Cl--Ionen in die Zelle. Beide Effekte führen dazu, dass die Ladung innerhalb der Zelle negativer wird. Daher kann die Nervenzelle die Erregung nicht weiterleiten.
Synaptische Integration: Räumliche und zeitliche Summation
Sind an den Dendriten eines Neuron verschiedene Synapsen gleichzeitig aktiv, beeinflussen sich deren postsynaptische Potentiale gegenseitig. Zum Beispiel die Aktionspotenzialbildung durch Summierung schwacher erregender postsynaptischen Potentiale. Hierbei spricht man von synaptischer Integration. Die Erregung eines Neutrons entspricht der Summe der Signale, die diese Zelle über Ihre Synapsen empfängt. jede Nervenzelle überprüft dabei anhand der Stärke der Erregung, ob eine Information wichtig genug ist, um weitergeleitet zu werden.
- zeitliche Summation: eine Synapse, Erregung zeitlich kurz aufeinanderfolgend. hier findet die Erregung zeitlich so kurz hintereinander statt, dass das Membranpotential nach der vorhergehenden Reizung nicht auf das Niveau des Ruhepotentials zurückgehen kann.
- räumliche Summation: gleichzeitige Stimulierung an verschiedenen Synapsen. gleichzeitige Stimulation der Nervenzelle durch mehrere bzw. verschiedene Synapsen. Die postsynaptischen Potentiale addieren sich auf.
Faktoren, die die Übertragungszeit beeinflussen
Die Übertragungszeit an einer Synapse wird von verschiedenen Faktoren beeinflusst:
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- Diffusionsgeschwindigkeit der Neurotransmitter: Die Zeit, die ein Neurotransmitter benötigt, um den synaptischen Spalt zu überwinden, hängt von seiner Größe, Ladung und der Temperatur ab.
- Rezeptorbindung: Die Zeit, die ein Neurotransmitter benötigt, um an einen Rezeptor zu binden, hängt von der Affinität des Neurotransmitters zum Rezeptor ab.
- Ionenkanalöffnung: Die Zeit, die ein Ionenkanal benötigt, um sich zu öffnen, hängt von der Art des Ionenkanals und der Stärke des Signals ab.
- Abbau und Wiederaufnahme der Neurotransmitter: Die Geschwindigkeit, mit der Neurotransmitter abgebaut oder wieder aufgenommen werden, beeinflusst die Dauer des Signals.
Klinische Bedeutung der synaptischen Übertragung
Störungen der synaptischen Übertragung können zu einer Vielzahl von neurologischen und psychiatrischen Erkrankungen führen. Beispielsweise können Medikamente, die die synaptische Übertragung beeinflussen, zur Behandlung von Depressionen, Angststörungen und Schizophrenie eingesetzt werden.
Die Rolle elektrischer Synapsen
Nervenzellen kommunizieren aber auch über direkte elektrische Verbindungen miteinander. Diese elektrischen Synapsen sind bisher wenig untersucht, könnten aber eine ebenso wichtige Rolle bei Lernvorgängen spielen. An elektrischen Synapsen sind zwei benachbarte Zellen direkt durch eine Art Tunnel miteinander verbunden. Einzelne Forscherinnen und Forschera lieferten erste Indizien, dass elektrische Synapsen sehr wohl veränderbar sind und sogar ihre Stärke aktivitätsabhängig anpassen könnten. Das heißt, auch bei elektrischen Synapsen kann die Stärke der synaptischen Übertragung erhöht oder verringert werden, je nachdem wie stark sie genutzt wird. Das ist eine Eigenschaft, die man zuvor nur von chemischen Synapsen kannte.
Plastizität der Synapsen
Synapsen übertragen nicht nur elektrische Signale von einer Nervenzelle zur nächsten, sie können die Intensität des Signals auch verstärken oder abschwächen. Lernen findet an den Synapsen statt - also den Orten, an denen die elektrischen Signale von einer Nervenzelle zur nächsten übertragen werden. Neurowissenschaftler haben herausgefunden, dass Synapsen die Effektivität der Übertragung variieren können. Man bezeichnet dieses Phänomen auch als synaptische Plastizität. So kann eine Synapse durch einen Vorgang namens Langzeitpotenzierung (LTP) verstärkt werden, indem sie mehr Botenstoff ausschüttet oder mehr Botenstoffrezeptoren bildet. So wissen Neurowissenschaftler heute, dass Synapsen selbst im erwachsenen Gehirn noch komplett neu gebildet oder abgebaut werden können. Ohne die Plastizität würde dem Gehirn folglich etwas Fundamentales fehlen: seine Lernfähigkeit.
Forschung und zukünftige Perspektiven
Die Erforschung der synaptischen Übertragung ist ein aktives Gebiet der Neurowissenschaften. Zukünftige Forschungsarbeiten könnten sich auf die Entwicklung neuer Medikamente zur Behandlung von neurologischen und psychiatrischen Erkrankungen konzentrieren, die auf Störungen der synaptischen Übertragung beruhen.
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